细胞生物学名词解释(2)

本站小编 免费考研网/2015-06-05


8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋白又称涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质,有几种类型,包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白, 由131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外侧, 结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中。
9. 带3蛋白(band 3 protein)
与血型糖蛋白一样都是红细胞的膜蛋白,因其在PAGE电泳分部时位于第三条带而得名。带3蛋白在红细胞膜中含量很高,约为红细胞膜蛋白的25%。由于带3蛋白具有阴离子转运功能,所以带3蛋白又被称为“阴离子通道”。带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体, 每条亚基含929个氨基酸,它是一种糖蛋白,在质膜中穿越12~14次,因此,是一种多次跨膜蛋白。
10. 锚定蛋白(ankyrin)
又称2.1蛋白。锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白, 每个红细胞约含10万个锚定蛋白,相对分子质量为215,000。锚定蛋白一方面与血影蛋白相连, 另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连, 这样,锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上,也就将骨架固定到质膜上。
11. 带4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由两个亚基组成的球形蛋白,它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合,促使血影蛋白同肌动蛋白结合。带4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连,因为它没有与肌动蛋白连接的位点。
12. 内收蛋白(adducin)
是由两个亚基组成的二聚体,每个红细胞约有30,000个分子。它的形态似不规则的盘状物,高5.4nm,直径12.4nm。内收蛋白可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合,并且通过Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性,从而影响红细胞的形态。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷酸基团的脂称为磷脂,是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。动、植物细胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 约占膜脂的50%以上。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基, 称作头部。它们多数通过甘油基团与非极性端相连。磷脂又分为两大类: 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链, 称为尾部, 一般含有14~24个偶数碳原子。其中一条烃链常含有一个或数个双键, 双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。
磷脂烃链的长度和不饱和度的不同可以影响磷脂的相互位置, 进而影响膜的流动性。各种磷脂头部基团的大小、形状、电荷的不同则与磷脂-蛋白质的相互作用有关。
14. 胆固醇(cholesterol)
胆固醇存在于真核细胞膜中。胆固醇分子由三部分组成: 极性的头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其他膜脂要小, 双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向膜的外侧,疏水的尾部埋在脂双层的中央。胆固醇分子是扁平和环状的,对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用,所以胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。
动物细胞膜胆固醇的含量较高,有的占膜脂的50%,大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有胆固醇,酵母细胞膜中是麦角固醇。
15. 脂质体(liposome)
将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结构称为脂质体,所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。脂质体可作为生物膜的研究模型,并可作为生物大分子(DNA分子)和药物的运载体,因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料。在构建导弹人工脂质体时,不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体的内部水相,同时要在脂质体的膜上做些修饰,如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶。
16. 整合蛋白(integral protein)
又称内在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧,以非极性氨基酸与脂双分子层的非极性疏水区相互作用而结合在质膜上。实际上,整合蛋白几乎都是完全穿过脂双层的蛋白,亲水部分暴露在膜的一侧或两侧表面; 疏水区同脂双分子层的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分较高。跨膜蛋白可再分为单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜等。跨膜蛋白一般含25%~50%的α螺旋, 也有β折叠,如线粒体外膜和细菌质膜中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又称附着蛋白((protein-attached)。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极性头部, 或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。
外周蛋白可用高盐或碱性pH条件分离。实际上,有时外周蛋白与整合蛋白是难以区分的,因为许多膜蛋白是由多亚基组成的,其中有的亚基插入在脂双层,有些亚基则是外周蛋白。
外周蛋白为水溶性, 占膜蛋白总量的20%~30%, 在红细胞中占50%, 如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的强度,或是作为酶起某种特定的反应,或是参与信号分子的识别和信号转导。
18. 脂锚定蛋白(lipid-anchored)
又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),通过共价健的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式,一种是蛋白质直接结合于脂双分子层,另一种方式是蛋白并不直接同脂结合,而是通过一个糖分子间接同脂结合。
通过与糖的连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过短的寡糖与包埋在脂双层外叶中的糖基磷脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol,GPI)相连而被锚定在质膜的外侧。之所以能够在膜上发现这类脂锚定蛋白,是因为用特异识别和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶处理细胞膜能释放出蛋白质。这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶和细胞粘着分子。一种很少见的贫血�阵发性血红蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,导致红细胞容易破裂所至。
另一类存在于细胞质面脂锚定蛋白是通过长的包埋在脂双层中的碳氢链进行锚定的。目前至少发现两种蛋白(Src 和Ras)是通过这种方式被锚定在质膜的细胞质面,提示这种锚定方式与细胞从正常状态向恶性状态转化有关。
19. 片层结构模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh Davson所提出,又称或三明治式模型。该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。1954年对该模型进行了修改:膜上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对膜的通透性。
这一模型是第一次用分子术语描述的结构, 并将膜结构同所观察到的生物学理化性质联系起来, 对后来的研究有很大的启发。

20. 单位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根据电子显微镜的观察,发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”), 两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层,总厚度为7.5 nm,中间层为3.5 nm,内外两层各为2 nm。并推测:暗层是蛋白质, 透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜。
单位膜模型是在片层结构模型的基础上发展起来的另一个重要模型。它与片层结构模型有许多相同之处,最重要的修改是膜脂双分子层内外两侧蛋白质存在的方式不同。单位膜模型强调的是蛋白质为单层伸展的β折叠片状, 而不是球形蛋白。另外,单位膜模型还认为膜的外侧表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在两侧的分布是不对称的。这一模型能够解释细胞质膜的一些基本特性,例如质膜有很高的电阻,这是由于膜脂的非极性端的碳氢化合物是不良导体的缘故;再如由于膜脂的存在,使它对脂溶性强的非极性分子有较高的通透性,而脂溶性弱的小分子则不易透过膜。
单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化;其二,不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5~10 nm之间;其三,如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有,该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离,有些则很难。
21. 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就,提出了流动镶嵌模型,认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合, 有的附在内外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的贯穿膜的全层, 这些大多是功能蛋白。
流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。
这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过,其中线粒体孔蛋白可通过的最大分子为6000道尔顿,而叶绿体的孔蛋白则可通过相对分子质量在10,000到13,000之间的物质。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折叠。
23. 冰冻断裂(freeze fracture)
一种制备电子显微镜样品的方法。将组织放在液氮中快速下冷冻,然后用冰刀使样品断裂分割,通过金属复形可进行电镜观察。
24. 膜蛋白放射性标记法(radioactive labeling procedure)
研究细胞膜蛋白分布不对称的一种方法。
实验中首先要分离细胞膜,然后用乳过氧化物酶进行膜蛋白标记。由于过氧化物酶的分子较大而不能透过细胞膜,这样可以用于标记膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。标记后,分离膜蛋白,电泳分离和放射自显影进行鉴定。若是要标记膜内侧的蛋白,则需将膜置于低离子强度的溶液中以提高膜的通透性,使乳过氧化物酶进入膜泡进行内侧蛋白的标记。
25. 相变(phase transition)
膜的流动镶嵌模型说明生物膜是一种动态的结构, 具有膜脂的流动性(fluidity)和膜蛋白的运动性(mobility)。
膜的流动性主要是由膜的双脂层的状态变化引起的。在生理条件下, 膜脂多呈液晶态, 温度下降至某点, 则变为晶态。一定温度下, 晶态又可溶解再变成液晶态。这种临界温度称为相变温度, 在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变(phase transition)。
26. 侧向扩散(lateral diffusion)
又称侧向迁移。在同一单层内的脂分子经常互相换位, 其速度相当快, 有人推测磷脂以这种方式从细胞一端扩散到另一端只需1~2秒。这种运动始终保持脂分子在质膜中的排布方向,亲水的基团朝向膜表面,疏水的尾指向膜的内部。
27. 翻转扩散(transverse diffusion)
又称为翻转(flip-flop)。它是指脂分子从脂双层的一个层面翻转至另一个层面的运动。磷脂发生翻转运动时,磷脂的亲水头部基团必须克服内部疏水区的阻力,这在热力学上是不利的。但是有些细胞含有翻转酶(flipase)能够促使某些磷脂从膜脂的一叶翻转到另一叶,所以这些酶在维持膜脂的不对称分布中起重要作用。
28. 细胞融合(cell fusion)
自发条件下或人工诱导下, 两个不同基因型的细胞或原生质体融合形成一个杂种细胞。基本过程包括细胞融合导致异核体(heterokaryon)的形成, 异核体通过细胞有丝分裂导致核的融合, 形成单核的杂种细胞。有性生殖时发生正常的细胞融合, 即由两个配子融合成一个合子。
人、鼠细胞融合实验分三步进行∶首先用荧光染料标记抗体∶将小鼠的抗体与发绿色荧光的荧光素(fluorescin)结合, 人的抗体与发红色荧光的罗丹明(rhodamine)结合;第二步是将小鼠细胞和人细胞在灭活的仙台病毒的诱导下进行融合;最后一步将标记的抗体加入到融合的人、鼠细胞中,让这些标记抗体同融合细胞膜上相应的抗原结合。开始,融合的细胞一半是红色, 一半是绿色。在37℃下40分钟后, 两种颜色的荧光在融合的杂种细胞表面呈均匀分布,这说明抗原蛋白在膜平面内经扩散运动而重新分布。这种过程不需要ATP。如果将对照实验的融合细胞置于低温(1℃)下培育, 则抗原蛋白基本停止运动。这一实验结果令人信服地证明了膜整合蛋白的侧向扩散运动。

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