c. 复合转座子：两端由IS或类IS构成，带有某些抗药性基因或宿主基因，一旦形成复合转座子，IS就不能再单独移动，只能作为复合体移动。

d. TnA转座子家族：两端为IS，可编码转座酶、解离酶和抗性物质。 （2）真核生物转座子主要包括转座子和逆转座子两大类：

a. 转座子。①玉米中的可控制因子：可分为自主性因子和非自主性因子，如Ac-Ds。②果蝇中的转座子：如P因子，导致杂种不育。

b. 反转座子。①反转录病毒：RNA→DNA→整合宿主靶DNA位点。②病毒超家族：有LTR；

编码反转录酶或整合酶；可含有内含子。如：Ty、Co-pia、LINSL1。③非病毒超家族：不编码转座产物；无内含子，如SINSB1/Alu。

3. 转座子的转座机制

分为两种类型：复制型、非复制型。

复制型转座（replicative transposition）：转座元件在转座前先复制一份，而后拷贝转座到新的位点，在原先的位置上仍然保留原来的转座元件。在复制型转座过程中，转座和切离是两个独立事件。先是由转座酶切割转座子的供体和受体DNA分子，转座子的末端与受体DNA分子链接，并将转座子复制一份拷贝，由此生成的中间体及共整合体结构。共整合体含有转座子的两份拷贝。然后在转座子的两份拷贝间发生类似同源重组的反应，在解离酶的作用下，供体分子与受体分子分开，并且各带一份转座子拷贝。同时受体分子的靶位点序列也重复了一份拷贝。TnA是此类转座的例子。

非复制型转座（non-replicative transposition）：在DNA链的断裂与连续反应中只有靶位点发生重连，而供体链仍然断裂，不形成共整合体结构。在这种转座中，转座元件作为一个物理性实体，直接从一个位点转移到另一个位点，并且保守性很强，这种转座只需转座酶的作用。非复制型转座的结果是在原来位置上丢失了转座元件，而在插入位置上增加了转座元件，造成表型的变化。IS序列、Mu等以这种方式转座。

4. 玉米的Ac-Ds系统

在玉米中发现有激活因子-解离系统（Ac-Ds系统）。Ac和Ds这两个因子都位于玉米第9号染色体短臂，在色素基因C的附近。当C基因附近有Ac而没有Ds时，C基因处于活化状态，玉米籽粒内有色素生成，籽粒是有颜色的。当Ds因子插入基因C并且Ac也存在的情况下，虽然Ds抑制基因C的活性，但由于在玉米胚乳发育期间有些细胞里的Ds因Ac存在而切离转座，所以这些细胞仍能合成色素，因而玉米籽粒出现色素斑点。当Ac不存在时，Ds固定在C基因处，C基因不再合成色素。玉米籽粒就没有颜色。

九、RNA的转录合成

1. 转录的特点：

转录是在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程，是基因表达的核心步骤。经转录生成的RNA有多种，主要是rRNA、tRNA、mRNA、snRNA和hnRNA。除了某些RNA病毒之外，所有RNA分子都来自于DNA。RNA转录具有如下特点：（1）转录的不对称性。（2）转录的连续性。（3）转录的单向性。（4）有特定的起始位点和终止位点。

转录起始于DNA模板的一个起点，并在特定的终点处中止，这一转录的区域称为转录单位。 转录的起始主要由启动子（promoter）控制，而控制终止的部位称为终止子（terminater）。

2. 启动子（promoter）

启动子是一段位于结构基因5’端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DAN准确结合并与具有转录起始的特异性。启动子的结果影响到它与RNA聚合酶的亲和力，从而影响基因表达的水平。

转录起始点是指DNA链上与新生RNA链第一个核苷酸相对应的碱基，通常为一个嘌呤。

（1）原核生物的启动子

a. 基本结构

绝大多数原核生物启动子都存在位于—10bp的TATA盒和位于—35bp的TTGACA盒，这两个区域是RNA聚合酶与启动子的结合位点，能与σ因子相互识别而具有很高的亲和力。 b. 功能

不同启动子区域的主要功能是：

①－35区序列可以增强启动子与聚合酶σfactor 的识别作用；

②－10区序列对DNA解旋作用十分重要；

③转录起始位点附近的序列影响转录的起始效率，转录初始的30个碱基也影响转录起始效率。

（2）真核生物的启动子

a. 基本结构

在真核基因中发现，位于转录起始位点上游—25～—35bp处的TATAAA也称TATA区，在—70～—78bp处还有另外一段共同序列CCAAT，称为CAAT区，是与原核生物中—35区相对应的序列。

b. 类型

真核生物的细胞和基因由3种不同的RNA聚合酶转录。这些由不同RNA聚合酶转录的基因分别称为第Ⅰ类型基因、第Ⅱ类型基因和第Ⅲ类基因。不同类型的真核基因的启动子结构也有着显著的差异。

①类型Ⅰ基因的启动子即是类型Ⅰ启动子，它是RNA聚合酶Ⅰ的启动子，控制rRNA前体基因转录，其产物经剪接加工后生成各种成熟rRNA。类型Ⅰ启动子由两部分保守序列组成，位于转录起点附近，从-45到+20；上游控制元件（UCE）位于-180～-107。这两个启动子元件的序列有85%左右相同，两部分都富含GC。RNA聚合酶Ⅰ对其基因的转录需要两种转录因子——UBF1和SL1的参与。

②类型Ⅱ基因的启动子即是类型Ⅱ启动子。它是RNA聚合酶Ⅱ识别的启动子，即蛋白质编码基因的启动子，序列多样。典型的类型Ⅱ启动子结构由4个区域组成：转录起始位点（Inr）；基本启动子，Inr与基本启动子共同构成核心启动子；转录起点上游元件；转录起点下游元件。

③真核生物类型Ⅲ基因的启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别。根据类型Ⅲ基因的启动子所在的细胞位置，分为两种主要类型：基因内启动子；转录起点上游启动子。

3. RNA聚合酶

以DNA为模板的RNA聚合酶主要以双链DNA为模板（若以单链DNA为模板，则活性大大降低），以4种核苷三磷酸为底物，并以Mg2+/Mn2+为辅因子，催化RNA链的起始、延伸和终止，它不需要任何引物，催化生成的产物是与DNA模板链互补的RNA。RNA或RNA-DNA双链杂合体都不能作为模板。RNA聚合酶是转录过程中最关键的酶。