细胞生物学笔记 细胞生物学笔记 生物学
    第一讲绪论 一．细胞生物学研究的内容与现状 1． 研究对象――细胞（cell） 细胞是一切生物体的形态结构和生命活动的基本单位，在生命物质进化中处于中心地位。生命进化示意：粒子－原子 －分子－大分子－细胞器－细胞－组织－器官－系统－个体－群体 2． 学科名称的演变 50-60 年代，称为细胞学（cytology）， 利用光学显微镜对细胞的结构、功能和生活史进行研究，主要集中于静态描 述；70 年代以来，发展成为系统学科--细胞生物学（cell biology），利用光学显微镜、电子显微镜和冰冻蚀刻等方 法，从细胞的整体活动水平、亚细胞水平和分子水平对细胞和细胞器的结构与功能，进行研究，以动态的观点来探索 细胞的基本生命活动。1976 年， 在美国波士顿召开了第一次“细胞生物学”会议，标志了细胞生物学的诞生。 当前，逐渐与分子生物学结合，向分子水平发展。二．细胞生物学的发展简史 细胞大小：≤30μm 肉眼观察：≥100μm 1．细胞的发现 1590 年，第一架复式显微镜由荷兰眼镜制造商詹森（H.和 Z.Janssen ）父子制造，放大倍数为 10-30 倍，能观察昆 虫跳蚤之类的生物，故俗称“跳蚤镜”；1665 年，英国人罗勃特?胡克（Robert.Hooke） 发表了《显微图谱》一书， 书中第一次描绘了细胞的形态，他所用的自制显微镜放大倍数为 40-140 倍，观察到了植物死细胞的壁（cell-小室）； 1674 年,荷兰人列文胡克（A.V.Leeuwenhoek ）第一次观察到了活细胞，他所用的显微镜放大倍数为 250-500 倍。 2． 细胞学说的创立 19 世纪 30 年代， 显微技术提高至 1μm 以内， 同时切片机的研制成功， 促进了显微解剖学的发展， 提高了人们对细胞的认识。 1831 年，Robert Brown 发现了细胞核； 1833 年，施莱登（M.J.sehleiden ）提出了细胞核核仁的概念； 1839 年，浦金野（Purkinji ）提出了细胞原生质的概念； 1838-1839 年， 施莱登和施旺提出了细胞学说，主要内容为： （1） 细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来， 并由细胞和细胞产物所构成--结构单位；（2） 每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其它 细胞共同组成的整体生命有所助益--功能单位；（3） 新的细胞可通过老的细胞繁殖产生。 细胞学说、1859 年达尔文确立的进化论和 1866 年孟德尔的确立的遗传学被认为是现代生物学的三大基石。 3． 细胞超显微结构的兴起光学显微镜时代，分辨率：0.2μm， 细胞结构中发现了高尔基器、线粒体、中心体等， 对 细胞结构的复杂性有了更深入了了解。 1933 年， 西门子公司制造了第一架电子显微镜，分辨率：50nm ，该分辨率下不仅描绘了细胞的超微结构， 也反映 出细胞活动的动态观点。电镜技术的发展， 使科学家侧重于细胞的超微结构和分子结构水平的研究，细胞学发展到一 新阶段--细胞生物学。 4． 现代细胞生物学和分子生物学的兴起 1983 年，原子直观超高分辨率分析电子显微镜，放大倍数达 1 亿倍，可观察到细胞基质（cell matrix） 中的结构如 细胞骨架、微管、微丝等。而 1990 年研制成功的扫描隧道显微镜则可直接观察到噬菌体（phage）DNA 的三链瓣状缠 绕结构。伴随着这些技术的发展，人们越来越重视从分子结构来揭示细胞生命活动的机理，即形成了“分子生物学” 这一学科。分子生物学和细胞生物学的相结合，把细胞的生命活动同亚细胞成分的分子结构变化联系起来，是现代细 胞生物学的基本特征。三．细胞生物学与其他学科的关系 细胞生物学是生物学是生物学的一门分支学科，它联系着生物学科的许多分支学科，也是这些学科的基础。四．细胞 的基本概念 1． 细胞的基本特征生命活动最基本三要素：基因组；质膜；完整代谢机构细胞区别于无机界的最主要特征：结构上 的自我装配；生理活动中的自我调节； 增殖上的自我复制。 2． 原核细胞与真核细胞（Prokaryotic cell and Eucaryotic cell） 原核细胞：拟核；DNA；单细胞生物；无特化 功能区；三类：支原体、蓝藻和细菌。真核细胞：核；DNA ，基因组；膜性细胞器；功能区隔化；植物和动物。原核 细胞和真核细胞基本特征的比较（A 为原核细胞，B 为真核细胞） 细胞壁：A. 细菌细胞壁的主要成份为氨基酸与壁酸；B. 动物细胞无，植物细胞有。主要成份为纤维素与果胶。细胞 膜：A. 有（功能性）；B. 有。内质网：A. 无；B. 有。高尔基器：A. 无；B. 有。核糖体:A. 70S(50S 和 30S)；B. 有。 溶酶体：A.无；B.有。光合作用结构：A. 蓝藻有叶绿素 a 的膜层结构,细菌有菌色素；B. 植物有叶绿体。线粒体：A.
    无；B.有。细胞骨架：A.无；B.有。核膜：A.无；B.有。核仁：A.无；B.有。染色体：A. 单个环状分子；B. 2 个以 上，DNA 与蛋白质以核小体形成染色体(质)。细胞分裂方式：A. 无丝（直接）分裂；B. 有丝分裂和减数分裂。DNA 分 子结构与数量:A. 环状，1 个；B. 线状，2 个以上。DNA 复制周期:A. 无明显周期；B. 有。基因组：A. 1n；B. 2n 或 多倍。基因数:A. 少；B.多。基因表达调控：A. 操纵子,转录和翻译偶联；B. 多层次，核内转录，细胞质中翻译，阶 段性和区域性。 3．病毒构成：芯：核酸； 壳： 蛋白； 特点：无自主代谢能力，寄生。分类：病毒在细胞内的活动：裂解；整合。 类病毒 （仅 RNA 构成） 蛋白感染因子(Prion protein,PrP, 朊病毒) 1982 年 S.B.Prusiner 五． 细胞的化学组成水(结 合态和游离态)； 无机离子(Ca2+ ，Mg2+ ，Fe3+ ，Na+ ，PO43-)；有机分子(蛋白质， 脂类，糖类)。 第二讲细胞质膜与细胞表面 细胞质膜（plasma membrane）：又称细胞膜（cell membrane）， 是包围在所有细胞表面一层极薄的膜，具有独立的 结构与功能，起着和环境分开，维持细胞内环境，物质交换， 能量和信息的传递等作用， 对细胞的生存、生长、分 裂、分化等都极其重要。在真核生物中的细胞器也具有膜结构，这一类膜与细胞体内的物质合成、分泌、运输、降解 等有关， 被称为细胞内膜，它们与细胞质膜统称为生物膜（biology membrane）。 细胞表面（cell surface），又称细胞外被（cell coat），是指细胞质膜外表面覆盖的一层与质膜中蛋白质或脂类分 子共价结合的粘多糖，对膜蛋白起保护作用，并且在细胞识别中起重要作用。在哺乳动物小肠上皮细胞的细胞被称为 糖萼（glycocalyx）。一．细胞膜的组成：膜脂、膜蛋白和膜糖 1．膜脂约占细胞干重的 50％，主要有磷脂、胆固醇和糖脂三种，均为双型性分子。 磷脂因所带的碱基不同而分许多类，如磷脂酰胆碱、卵磷脂、鞘磷脂等，而每一类因脂肪酸链长短和饱和程度不同又 分许多种，在膜中磷脂含量是比较高的。 胆固醇在真核生物的质膜中含量较多(1/3)， 结构如左图。该化合物对调节膜的流动性有重要意义。在细菌的质膜中 则无胆固醇。 糖脂的结构与磷脂相似。糖脂决定了红细胞的 ABO 血型，A 型血糖脂较 O 型多一个 N－乙酰半乳糖胺残基，B 型仅多 一个半乳糖残基(B 型转为 O 型，去乳糖)。 大部分磷脂和糖脂分子在水环境中能自发的形成双层。 其中磷脂极性很强,在水环境中分子聚焦，其极性头部与水接触，疏水尾部避开水向分子团的内面，形成小球形的分子 团（micelles）,或成球状体的脂质体（liposome）（ 人工膜）。 磷脂的这种特性在生物膜的体外研究种有重要意义。 而胆固醇在膜中插入与磷脂内部，极性头部与磷脂的极性头部结合，主要功能：A.固定磷脂 中部分脂肪酸链，保持细胞形态，降低水溶性分子通透性(细菌无胆固醇有细胞壁)。B.防止脂肪酸链的凝固，维持细 胞膜的相变。 2． 膜蛋白 约占细胞干重的 40％， 根据其与膜脂的相互作用方式及在膜中的排列部位不同， 分为： 外在性或边周蛋白 （extrinsic or peripheral protein ）与内在性或整合蛋白（intrinsic or integral protein）。 边周蛋白与整合蛋白的比较（A 为边周蛋白，B 为整合蛋白） 分布：A.在膜表面；B.分布在膜中或穿膜。表面活性剂 （有机溶剂）洗脱：A.易；B. 剧烈条件。游离特性：A.呈水溶性，不再与膜脂成膜； B.能自我聚合，能与膜脂成膜。 二、细胞膜的分子结构 1． 流动镶嵌模型Ⅰ细胞膜结构发现简史Ⅱ主要特点： ⑴流动的脂质双分子构成膜的连续体； ⑵蛋白质分子象一群岛屿般无规则的分散在脂质的海洋中。 2． 膜的分子不对称性膜脂：同一种膜脂分子在膜的双分子中分布不均糖：糖侧链都分布在质膜的外表面（ES） 膜蛋 白： 每种膜蛋白分子在膜上都具有明确的方向性细胞外表面 （extrocyoplasmic surface， ES）原生质表面 （protoplasmic surface,PS） 3． 膜的流动性膜脂分子的流动：侧向扩散(lateral shift)； 旋转运动(flex) ；左右摆动(flex) ；翻转运动 （flip-flop） 膜蛋白的流动：侧向扩散－成斑(patching), 成帽(capping)； 旋转运动。影响膜的流动性的因素： 膜本身的组成成份、遗传因子、环境的理化因素，其中膜的组成成份中膜脂的影响较明显：胆固醇、不饱和键含量和 链的长度、卵磷脂/鞘磷脂的比值。 4． 膜流动性的生理意义物质运输；信息传递；酶活性；激素与药物的作用；细胞增值与发育。三、细胞质膜的功能 主要功能：⑴ 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境； ⑵选择性的物质运输， 其中伴随着能量的传递；⑶ 提供 细胞识别位点，完成细胞内外信息跨膜传递；⑷为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序进行；⑸介导细胞与细 胞、细胞与基质之间的连接； ⑹质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
    1． 物质运输按运输物质类型分: 膜泡运输 --蛋白质、RNA； 穿膜运输 -- Na+、K+ 。 穿膜运输 物质穿膜的基本特点: 脂溶性、分子大小、电荷性。不同机制的穿膜运输特点 ⑴被动运输( Passive transport ) 物质：高→低动力：浓度梯度(电或化学能)。 ①简单扩散( simple diffusion ) 无蛋白参与决定因素：分子大小，分子极性；物质对象：H2O, CO2, O2.. ②协助扩散( facilitated diffusion ) 蛋白参与决定因素：特异膜蛋白协助；物质对象：极性分子, 部分无机离子、 部分糖、氨基酸。 K＋通道：同源四聚体，孔道，中央孔道 φ=0.3nm， 闸门，电压感受器，选择性滤器。葡萄糖输运载体(glucose transporter) ：大多数哺乳动物细胞质膜上存在，保证葡萄糖从血液中扩散入细胞；五种异构体；红血球中：分子量 约为 45KD ，含有 12 个跨膜 α-螺旋，形成一个中央孔道，不对称地插入质膜中，葡萄糖输运方向取决于膜两侧的葡 萄糖浓度，胞浆存在的己糖激酶能迅速使之磷酸化，输运载体再生。 ⑵主动运输 (Active transport) ATP-driven active transport, coupling pump to ATP hydrolysis 物质：低→ 高；动力：ATP 、间接、光能 ①离子泵 (ATPase) 从结构上主要分为 P、V 和 F 三类：P 类：P 表示磷酸化，由于 ATP 水解，使得输 运蛋白磷酸化导致构象变化，改变载体蛋白与被运离子间亲和力。 Large catalytic α subunits (often two) become phosphorylated during solute transport; Smaller β subunits may regulae transport 。质膜 Na+/K+泵；质膜 Ca2+泵(把 Ca2+排出细胞)； 内质网 Ca2+泵(把胞浆中的游离 Ca2+泵 入内质网囊腔中)； 胃上皮酸分泌细胞 H+/ K+泵(把 H+ 排到细胞外而把 K+泵入细胞)。Na+-K+泵：膜内在蛋白四聚体， ββαα 亚基 ATP→ADP+Pi Pi 结合到 α 亚基的天门氨酸残基上。3 个 Na+被跨膜泵出细胞，2 个 K+被反向泵入细 胞。Na+和 K+都是逆浓度梯度跨膜转运。该类离子泵是一偶联系统。大多数细胞产能的三分之一，神经细胞产能的三分 之二，被消耗在 Na+/K+泵的运行上。膜两侧该两离子不均分布，有利维持细胞两侧的渗透平衡。Ca2+泵：单亚基膜内 在蛋白 10 个 a 螺旋与前 a 亚基同源细胞膜和内质网膜维持细胞胞质中低浓度的游离 Ca2+ ②伴随运输电化学梯度共运输和对向运输钠钾泵或质子泵为基础 2．细胞间信号转导㈠细胞通讯与细胞识别 ⑴细胞通讯（cell communication） 一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。通讯方式：① 分泌化学信号进行通讯， 包括内分泌 （endocrine） 自分泌 、 （autocrine） 旁分泌 、 （paracrine） 化学突触 、 （chemical synapse）； ②接触性依赖的通讯；③间隙连接实现代谢偶联或电偶联。 ⑵细胞识别（cell recognition） 细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子（配体）选择性地相互作用，而导致胞 内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。信号通路（signaling pathway）： 细胞接受外 界信号，通过一整套特定的机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这 种反应系列称之为细胞信号通路。细胞识别是通过各种不同的信号通路实现的。㈡细胞的信号分子与受体 ⑴信号分子（signal molecule）（见表 5-3） 亲脂性信号分子、亲水性信号分子、气体性信号分子(NO) 。 ⑵受体（receptor）：多为糖蛋白 ①细胞内受体：胞外亲脂性信号分子所激活。 ②细胞表面受体：胞外亲水性信号分子所激活。分属三大家族： A ．离子通道偶联的受体（ion-channel-linked receptor） B．G-蛋白偶联的受体（G-protein-linked receptor） C．酶偶连的受体（enzyme-linked receptor） ⑶第二信使（second messenger） ⑷分子开关（molecular switches ) ㈢通过细胞内受体介导的信号传递 ⑴甾类激素介导的信号通路两步反应阶段：①初级反应阶段：直接活化少数特殊基因转录的，发生迅速； ②次级反应：初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用。 ⑵一氧化氮介导的信号通路㈣通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 ⑴离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 ①信号途径： ②特点：A、受体/离子通道复合体，四次/六次跨膜蛋白；B、跨膜信号转导无需中间步骤；C、主要存在于神经细胞或 其他可兴奋细胞间的突触信号传递；D、有选择性：配体的特异性选择和运输离子的选择性。⑵G-蛋白偶联的受体介导
    的信号跨膜传递①cAMP 信号通路 A． 反应链激素→G-蛋白偶联受体→G-蛋白→腺苷酸环化酶→cAMP→cAMP 依赖的蛋白激酶 A→基因调控蛋白→基因 转录 B．组分激活型激素受体 Rs，与 GDP 结合的活化型调节蛋白 Gs， 抑制型激素受体 Ri，与 GDP 结合的抑制型调节蛋 白 Gi，腺苷酸环化酶。 C．分析 G-蛋白活化与调节（如左图所示） ②磷脂酰肌醇信号通路“双信使系统”反应链 ③受体酪氨酸激酶及 RTK-Ras 蛋白信号通路 A．受体酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinases， RTKs） B．反应链配体→受体→受体二聚化→受体的自磷酸化→激活 RTK →胞内信号蛋白→启动信号传导 C．RTK- Ras 信号 通路配体→RTK→adaptor←GRF→Ras→ Raf（MAPKKK）→MAPKK→MAPK →进入细胞核→其它激酶或基因调控蛋 白（转录因子）的磷酸化修钸 ⑶细胞表面其它与酶偶联的受体 ①受体丝氨酸/苏氨酸激酶；②受体酪氨酸磷酸酯酶； ③受体鸟苷酸环化酶； ④酪氨酸蛋白激偶联系的受体。 两大家族： ①一是与 Src 蛋白家族相联系的受体； ②二是与 Janus 激酶家族联系的受体。信号转导子和转录激活子（STAT ）与 JAK-STAT 途径。㈤由细胞表面整合蛋白介导的信号传 递 ⑴整合蛋白与粘着斑。 ⑵导致粘着斑装配的信号通路有两条。 ⑶粘着斑的功能：①一是机械结构功能；②二是信号传递功能。 ⑷通过粘着斑由整合蛋白介导的信号传递通路：①由细胞表面到细胞核的信号通路；②由细胞表面到细胞质核糖体的 信号通路。㈥细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合信息 ⑴细胞信号传递的基本特征： ①具有收敛（convergence ）或发散（divergence） 的特点； ②细胞的信号传导既具有专一性又有作用机制的相似性； ③信号的放大作用和信号所启动的作用的终止并存； ④细胞以不同的方式产生对信号的适应。 ⑵蛋白激酶的网络整合信息与信号网络系统中的 cross talk。 第三讲 细胞质基质与内膜系统 一、细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix ) 1．基本涵义 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后， 存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨 架结构。细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质是细胞的重 要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比（引自 Albert.1998） 细胞组分 数目 体积比 细胞质基质 1 54 细胞核 1 6 内质网 1 12 高尔基体 Several 3 溶酶体 300 1 胞内体 200 1 过氧化物酶体 400 1 线粒体 1700 22 2．细胞质基质的功能 ⑴完成各种中间代谢过程：如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。 ⑵与细胞质骨架相关的功能：维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。 ⑶蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解：①蛋白质的修饰；②控制蛋白质的寿命；③降解变性和错误折叠的蛋白质；
    ④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。二、细胞内膜系统（endomembrane system） 定义： 功能上连续统一的细胞内膜，包括核被膜、内质网、高尔基器、液泡等，是合成蛋白质、脂类、糖类的主要场所，也 具有包装和运输合成产物和分泌产物的功能，是真核细胞所特有的结构，而原核生物中其质膜或某些类似结构完成相 应的生理功能。特点：①细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构； ②真核细胞细胞内的区域化（compartmentalization） 。 1．内质网（endoplasmic reticulum） 发现：1945 年，小鼠成纤维细胞，内质中的网状结构形态：封闭的膜系统及其围 成的腔形成相互沟通的网状管道结构，增加了内膜表面积。类型：粗面内质网(rough ER) ：附着核糖体，扁囊，蛋白 质合成加工； 光面内质网(smooth ER) ：无核糖体，小管小囊，脂类合成。化学组成：质膜类似，蛋白质含量较高，标志酶:葡萄糖-6磷酸酶功能： ①蛋白质的合成、加工修饰和转运（rER 、信号肽假说） ②脂类的合成（合成膜及运输、肝细胞、sER ； 腔面） ；③糖类的代谢（肝细胞、sER 、细胞色素 450） ；④解毒作用。 信号肽假说 信号识别蛋白(signal recognition particle) 信号识别蛋白受体(SRP receptor) 或停靠蛋白信号肽水解酶(signal peptidase) 过程：识别→合成停止结合→合成重新开始剪切→蛋白成熟 2.高尔基器（golgi apparatus） 发现：1898 年，意大利,Golgi 。 3．核糖体（ribosome） 分布：rER， 线粒体，叶绿体，游离。 组成与类型:颗粒状，无膜，蛋白质 40%，rRNA60%，70S( 原核)，80S( 真核) 核糖体二聚体，多核糖体 原核生物与真核生物核糖体的比较 原核生物(S) 真核生物(S) 完整核糖体 70S 80S 大亚单位 50S 60S rRNA 23S 5S 28S 5.8S 5S 蛋白质 L1-34 约 49 种 小亚单位 30S 40S rRNA 16S 18S 蛋白质 S1-21 约 33 种 掺入 AA 的最适[Mg 2+] 10-15mmol/L 1.5mmol/L S:沉降系数，测量某一物质在离心力作用时的沉降速度。 4．液泡（vacuole） 特点：一层膜围成的球状，与质膜、高尔基器、内质网等关系密切类型： ①高尔基液泡(golgi vacuole) ：高尔基反面高尔基池边缘的小泡，含水解酶。 ②溶酶体(lysosome) ：内质网或高尔基体形成，含水解酶。 ③圆球体(spherosome)： 植物细胞的溶酶体，由内质网形成。 ④微体(microbody) ：按所含的酶命名，如过氧化物酶体和乙醛酸循环体。 ⑤消化泡(digestive vacuole) ：溶酶体与吞噬小体融合后形成的小泡。 ⑥自噬小体(autophagic vacuole)： 一层膜将部分细胞质包围而成，消化碎片。 ⑦微体(microbody) ：按所含的酶命名，如过氧物酶体。 ⑧胞饮液泡(pinocytosis vacuole)： 质膜内陷吞饮溶液或营养物质。 ⑨吞噬小体(phagic vacuole) ：质膜内陷吞噬异体营养颗粒。 ⑩中央液泡(central vacuole) ：植物细胞特有，起源于内质网。 ⑾衣被小泡(coated vesicles) ：质膜内陷形成。溶酶体：概述：1955 年，鼠肝细胞，20-50nm， 酸性，溶解或消化。 初级溶酶体：内质网或高尔基腔边缘突出膨大分离而来，未开始进行消化。次级溶酶体：正在进行或已经进行消化作 用的液泡。后溶酶体：小体已失掉酶，仅余未消化的残渣。 溶酶体的形成： 1.溶酶体酶蛋白的成熟 2.溶酶体酶蛋白的富集 3.溶酶体的形成 溶酶体的功能： 1.内吞消化作用
    2.自体吞噬作用 3.自溶作用溶酶体的作用过程： 溶酶体类疾病： LDLrecptor（ 低密度脂受体）与心脏病 总结： 第四讲细胞的能量单位 本讲任务：了解细胞两大能量单位线粒体和叶绿体的典型结构及其生理功能。 A.线粒体（Mitochondria） 发现 1850 年，光镜、动物细胞、小颗粒结构； 1890 年，系统细胞学研究：生命小体→小颗粒与细菌相似、“内共生”； 1898 年，命名线粒体（mitos ：线，chondria ：颗粒） ； 1904 年，植物细胞、活体染色进行氧化还原反应研究； 1950 年，能量代谢的两大发现：三羧酸循环、三羧酸循环与 ATP 产生偶联；提出能量细胞 器的概念，认为它是能量代谢的中心； 1963-1964 年，线粒体内有自身的核酸等物质；热点：能量代谢→半自主性（结构） ； 形态与结构 (1) 直径：0.5-1μm；长:1-2μm。 (2) 数目：不同细胞中差别。 (3) 分布：需能较多的区域。 (4) 结构：内外膜构成的封闭的囊状结构。外膜：包被线粒体内膜：外膜内侧嵴(cristae) ：内膜内陷；扩增膜表面积； 表面不光滑，含基粒。膜间隙：空隙基质：内部胶状物，酶等。 化学组成 干重中：蛋白质 65-70%： 可溶性→基质中的酶类、外膜上的外周蛋白等不溶性→镶嵌蛋白、内膜上的部分酶、结构 蛋白等脂类 30-35% ：卵磷脂多些，胆固醇极少其它物质：金属离子，DNA 物质等 功能 目前研究发现，动物细胞中 80％ATP 来源于线粒体内，线粒体是糖脂肪和氨基酸最终氧化释放能量的场所。糖、脂肪 在基质中酵解产生丙酮酸和脂肪酸→线粒体中成为 2 碳 TCA 。TCA 与氧化磷酸化偶联。 线粒体氧化磷酸化的物质基础和 ATP 的产生 物质基础线粒体呼吸链的组分 酶复合物 辅基 分子量 作用 I NADH-CoQ 还原酶 NADH 脱氢酶 FMN FeS(6) 850kD，25 种肽 质子位移递氢 II 琥珀酸-CoQ 还原酶(琥珀酸脱氢酶) FMN FeS(2) Hemeb 140kD，4 种肽 递氢 III CoQ 细胞色素 c 还原酶 Hemb(2) Hemc1 FeS 500kD，9 种肽 质子位移递氢 细胞色素 c 游离处于内膜胞质面 13kD 递氢 IV 细胞色素 c 氧化酶 Hem a3(2)Hema(2) Cu(2) 300kD， 9-13 质子位移递氢 V ATP 合酶 F0 F1 OSCP 480-500kD ATP 合酶（F0 - F1 ATPase） 真核生物：头部、膜部、柄部；原核生物：头部、膜部。 化学渗透假说 通过内膜上的呼吸链组分间氢与电子的交替传递，使质子从内膜向胞质中转移；因膜对质子不能自由通过，形成的质 子动力势能量经 ATP 合酶催化驱动 ADP 形成 ATP 。 (见书 P218 图 7-7) 电子供体电子受体质体排放 H+浓度差→ATP 产生构象假说 电子传递过程中产生的能量不是形成含高能磷酸键的中间产物， 而是通过蛋白质载体 （ATP 合酶） 构象变化形成 ATP 。 半自主性 发现：1960 年前，DNA 存在于细胞核中；1963 年，M.Nass 和 S.Nass 发现线粒体中的 DNA； 深入研究 RNA 核糖 体。自主性体现： mtDNA ：裸露的环状结构。RNA： 基质中的各类 RNA 来源于 mtDNA ；转录的 RNA 聚合酶来 源于细胞核；合成的蛋白质不是很多，5-10%；mRNA 半衰期短。蛋白质：合成元件核糖体小；AA 与 tRNA 专一作 用的酶与胞质中的不同；密码子的偏爱性不同；起始密码子与终止密码子也不同。自主性限制： 1.合成的蛋白质只占少量,绝大部分来源于胞质； 2.某些核基因活性抑制会导致线粒体不能形成完整的呼吸链。两套遗传系统的相互作用 1.核质体系合成线粒体内膜的大部分蛋白,与线粒体遗传装置有关的酶系,运至线粒体中；
    2.在上述基础上线粒体 DNA 开始转录转译,同时合成反调节细胞核 DNA 转录的物质,终止细胞核对线粒体的作用。 细胞核中合成的蛋白质转运过程 导肽：1.20-80 个 AA；2.正电荷碱性 AA；3.不含负电荷酸性 AA；4.含较高的羟基氨基酸； 5.具有双性的螺旋结构。受体：可与不同的导肽结合,无特异性要求,移位至线粒体内外膜接触点。分类：1.进入外膜； 2.进入基质；3.进入膜间隙和内膜。 线粒体的来源 增殖：与细胞分裂相似：1.间壁分离；2.收缩后分离；3.出芽分离。起源：内共生假说：原始真核细胞中共生细菌，支 持证据：1.DNA 、mtDNA 单个裸露的环状双链分子，真核细胞多个染色体；2.蛋白质合成机制；3.形态结构类似。分 化假说：进化角度(真核细胞的产生) B. 叶绿体（Chloroplast） 概述 仅存在于植物细胞中，严格意义上 讲植物中存在的应是质体。 前质体：植物分生组织中，多次分裂后能成为白色体或叶绿体； 白色体：造粉质体、造蛋白体、造油体； 叶绿体：含有叶绿素，能进行活跃的光合作用； 有色体：叶绿素退化，类囊体结构消失，积累淀粉等。 形态 因不同种类的植物细胞差异显著， 一般叶细胞中 50-200 个， 可占细胞质体的 40-90% ， 外形透镜形； 直径： 4-10mm ， 厚：2-3mm 。 结构 叶绿体外被(膜)：双层膜包被，膜间隙，外膜通透性大，内膜选择作用。类囊体(Thylakoid)：叶绿体基质中的封闭扁平 小囊，沿叶绿体长轴排列。基粒(grana) ：在叶绿体某些部位许多圆盘状的类囊体叠置成垛的结构。类囊体有关超微结 构： 1.多形颗粒：核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶(RuBPcase) 。 2.球形颗粒：ATP 合酶。 3.叶绿素-蛋白质复合颗粒--聚光色素复合物：PSⅠ P700；PSⅡ P680 。基质： 化学组成 叶绿体外被(膜)的化学组成：蛋白质和脂类，糖脂与磷脂较多。类囊体：蛋白质：脂类＝60:40 ；脂类中不饱和脂肪酸 较多，膜的流动性较强；蛋白质分布与线粒体蛋白质分布比较相似。基质： 光合作用中电子传递及光合磷酸化 吸收光能在 PSⅡ和 PSⅠ的配合下,把一对电子从 H2O 传递给 NADP+,电子传递呈 Z 型。光合磷酸化的类型：非循环 式，循环式。 光合磷酸化与氧化磷酸化的区别 光合作用中暗反应 利用光合反应中产生的 ATP 及 NADPH 来生成糖类.(CO2 的固定) 叶绿体的半自主性和起源 均于线粒体相似；植物细胞的三套遗传系统。 第五讲细胞核的结构与功能 概述 1831 年，Brown 发现，胞内最大的细胞器。真核细胞：均有，除了成熟的筛管和红细胞。原核细胞：拟核。细胞生活 周期形态结构不是一成不变。 形态 圆球状，卵形，形态也会变化。核质系数(NP)=V 核/(Vcell-V 核) 比值变大→细胞分裂。 构成单位 核被膜；遗传物质；核仁。 A．核被膜（Nuclear envelope） 组成 外膜内质网特化区。内膜核周池 20-40nm，与内质网相通。核纤层网状纤维蛋白，30-160nm， laminaA B C。维持细 胞核的形状；与细胞分裂相关；核被膜的破裂与重构。核孔两层核膜融合区域。间期细胞普遍存在 60 个/μm； 每核