束缚水(bound water) 与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。
自由水(free water) 与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。
化学势(chemical potential) 偏摩尔自由能被称为化学势,以希腊字母μ表示,组分j的化学势(μj)为:μj=( G/ nj)t.p. ni.ni≠nj,其含义是:在等温等压保持其它组分不变时,体系自由能随组分j的摩尔变化率。换句话说,在一个庞大的体系中,在等温等压以及保持其他各组分浓度不变时,加入1摩尔j物质所引起体系自由能的增量。
体系内j组分的化学势μj则用下式各项之和表示:
μj=μo-j+RTlna j+Z j FE+Vj,mP+m j gh
式中μo-j:标准状态下体系内j组分的化学势;R:气体常数;T:绝对温度; a j:物质j的相对活度;Z j:物质j所带电荷数; F:法拉第常数; E:物质j所处体系的电势; Vj,m:物质j的偏摩尔体积;P:压力(或溶液静水压力); g:重力加速度;h:体系的高度;m j:物质j的摩尔质量。
通常将包括电项ZjFE的μj称为电化学势(electrochemical potential);而将不包括电项,即物质j不带电荷或电势E为0, 即ZjFE=0的μj称为化学势。
水势(water potential) 每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势,用ψw表示。Ψw= (μw-μow)/ Vw,m,即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差,再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度,即水分总是从水势高处流向水势低处,直到两处水势差为O为止。
溶质势ψs(solute potential,ψs) 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此,溶质势又可称为渗透势(osmotic potential,ψπ)。溶质势可用ψs=RTlnNw/Vw.m公式计算,也可按范特霍夫公式ψπ=-π=-iCRT计算。
衬质势(matrix potential,ψm) 由于衬质(表面能吸附水分的物质,如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。
压力势(pressure potential,ψp) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力,使体系水势增加,加负压力,使体系水势下降。
重力势(gravity potential,ψg) 由于重力的存在而使体系水势增加的数值。
集流(mass flow或bulk flow) 指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。
渗透作用(osmosis) 溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言,是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
水通道蛋白(water channel protein) 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水孔蛋白(aquaporins,AQPs)。
吸胀吸水(imbibing absorption of water) 依赖于低的衬质势而引起的吸水。干种子的吸水为典型的吸胀吸水。
吸胀作用(imbibition) 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大,淀粉次之,纤维素较小。
根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时,根压较大。伤流和吐水现象是根压存在证据。
伤流(bleeding) 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的,是从伤口的输导组织中溢出的。伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。
吐水(guttation) 从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压引起的。作物生长健壮,根系活动较强,吐水量也较多,所以,吐水现象可以作为根系生理活动的指标,并能用以判断苗长势的好坏。
暂时萎蔫(temporary wilting) 植物在水分亏缺严重时,细胞失去膨压,茎叶下垂的现象称为萎蔫(wilting)。萎蔫植株如果当蒸腾速率降低后,可恢复正常,则这种萎蔫称为暂时萎蔫。暂时萎蔫是由于蒸腾失水量一时大于根系吸水量而引起的。
永久萎蔫(permanent wilting) 萎蔫植物若在蒸腾降低以后仍不能使恢复正常,这样的萎蔫就称为永久萎蔫。永久萎蔫是由于土壤缺乏可利用的水分引起的。只有向土壤供水才能消除植株的萎蔫现象。
蒸腾作用(transpiration) 植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。蒸腾作用可以促进水分的吸收和运转,降低植物体的温度,促进盐类的运转和分布。
小孔扩散律(small opening diffusion law) 指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。
蒸腾速率(transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率,指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。
蒸腾效率(transpiration ratio) 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。
蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它是蒸腾效率的倒数,又称需水量(water requirement)。
水分临界期(critical period of water) 植物在生命周期中,对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言,植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期,这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。
(二)写出下列符号的中文名称,并简述其主要功能或作用
μw 水的化学势(water chemical potential),水的化学势的热力学含义是:当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时,由水(摩尔)量变化引起的体系自由能的改变量。水的化学势之差,可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。
ψw 水势(water potential), 每偏摩尔体积的水的化学势差,即体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差(μw-μow),再除以水的偏摩尔体积(Vw,m)。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度,可以用来分析土壤-植物-大气水分连续体(SPAC)中的水分移动情况。
MPa 兆帕,表示水势的单位,1 MPa = 106Pa = 10bar = 9.87atm 。
Nw 水的摩尔分数(molar numeric of water),Nw = 水的摩尔数/(水的摩尔数 + 溶质的摩尔数), 它表示水在水溶液中的含量,Nw大表示水溶液中水分含量高,溶质含量少,水势高。纯水的Nw≈55.1mol/dm3。
RH 相对湿度(relative humidity), 为气相中的蒸气压与纯水的饱和蒸气压的百分数,RH高表示气相中的水分含量高,水势高。
SPAC 土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum), 土壤的水分由根吸收,经过植物,然后蒸发到大气,这样水分在土壤、植物和大气间的运动就构成一个连续体。一般情况下,土壤的水势>根水势≥茎水势≥叶水势>大气水势,因此,土壤-植物-大气连续体就成为土壤中水分经植物体散失到大气的途径。
(三)问答题
1.简述水分在植物生命活动中的作用。
答:⑴细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的75%~90%。
⑵代谢过程的反应物质 如果没有水,许多重要的生化过程如光合作用放氧反应、呼吸作用中有机物质的水解都不能进行。
⑶各种生理生化反应和物质运输的介质 如矿质元素的吸收、运输、气体交换、光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质。
⑷使植物保持固有的姿态 植物细胞含有大量水分,产生的静水压可以维持细胞的紧张度,使枝叶挺立,花朵开放,根系得以伸展,从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收。
⑸具有重要的生态意义 通过水所具有的特殊的理化性质可以调节湿度和温度。例如:植物通过蒸腾散热,调节体温,以减轻烈日的伤害;水温的变化幅度小,在水稻育秧遇到寒潮时可以灌水护秧;高温干旱时,也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度,改善田间小气候;此外可以水调肥,用灌水来促进肥料的释放和利用。因此水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。
2.植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系?
答:植物体内的水分存在两种形式,一种是与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水,称为束缚水,另一种是与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水,称为自由水。自由水可参与各种代谢活动,因此,当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态,植物的代谢旺盛,生长较快,抗逆性弱;反之,自由水少时,细胞原生质呈凝胶状态,植物代谢活性低,生长迟缓,但抗逆性强。
3.在植物生理学中引入水势概念有何意义?
答:⑴可用热力学知识来分析水分的运动状况 不论在生物界、非生物界,还是在生物界与非生物界之间,水分总是从水势高处流向水势低处,直到两处水势差为O为止。
⑵可用同一单位来判别水分移动 水势的单位为压力(Pa),与土壤学、气象学中的压力单位相一致,使在土壤-植物-大气的水分连续系统中,可用同一单位来判别水分移动。
⑶与吸水力联系起来 水势概念与传统的吸水力(S)概念有联系,在数值上ψw = -S,使原先前人测定的吸水力数值在加上负号后就变成水势值。
4.土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点?
答:(1)共同点:土壤溶液和植物细胞水势的组分均由溶质势、衬质势和压力势组成。
(2)不同点:①土壤中构成溶质势的成分主要是无机离子,而细胞中构成溶质势的成分除无机离子外,还有有机溶质;②土壤衬质势主要是由土壤胶体对水分的吸附所引起的,而细胞衬质势则主要是由细胞中蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体物质对水分的吸附而所引起的;③土壤溶液是个开放体系中,土壤的压力势易受外界压力的影响,而细胞是个封闭体系,细胞的压力势主要受细胞壁结构和松驰情况的影响。
5.植物吸水有哪几种方式?
答:植物吸水主要有三种方式:
⑴渗透吸水 指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水,如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。
⑵吸胀吸水 依赖于低的ψm而引起的吸水。无液泡的分生组织和干燥种子中含有较多衬质(亲水物体),它们可以氢键与水分子结合,吸附水分。
⑶降压吸水 这里是指因ψp的降低而引发的细胞吸水。如蒸腾旺盛时,木质部导管和叶肉细胞(特别是萎蔫组织)的细胞壁都因失水而收缩,使压力势下降,从而引起细胞水势下降而吸水。失水过多时,还会使细胞壁向内凹陷而产生负压,这时ψp<0,细胞水势更低,吸水力更强。
6.温度为什么会影响根系吸水?
答:温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。过高过低对根系吸水均不利。
(1)低温使根系吸水下降的原因:①水分在低温下粘度增加,扩散速率降低,同时由于细胞原生质粘度增加,水分扩散阻力加大;②根呼吸速率下降,影响根压产生,主动吸水减弱;③根系生长缓慢,不发达,有碍吸水面积扩大。
(2)高温使根系吸水下降的原因:①土温过高会提高根的木质化程度,加速根的老化进程;②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响,特别是骤然降温,例如在夏天烈日下用冷水浇灌,对根系吸水很为不利。
7.以下论点是否正确,为什么?
(1)一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等,则细胞体积不变。
答:该论点不完全正确。因为一个成熟细胞的水势由溶质势和压力势两部分组成,只有在初始质壁分离ψp=0时,上述论点才能成立。通常一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等时,由于压力势(常为正值)的存在,使细胞水势高于外界溶液的水势(也即它的溶质势),因而细胞失水,体积变小。
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