群落交错区与边缘效应
 群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：两个或多个群落之间的过渡地带。
 边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。
 边缘效应产生的原因：
 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；
 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
 边缘效应原理的实践意义：
 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。
 人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。
§3  影响群落结构的因素
 生物因素
 干扰
 空间异质性
 岛屿化
 物种丰富度的简单模型
生物因素－竞争
 竞争对群落结构的影响
 资源利用 →  生态位重叠  →  竞争 →  生态位分化 →  性状替代、特化  →  共存
 竞争 →排斥   
 同资源种团（集团）(guild):  生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。
 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。
生物因素－捕食
 捕食对群落结构的影响
 泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低
 特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。
 关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:
    生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。
关键种和冗余种
 关键种理论的意义：
 对食物网理论有重要意义
 概念的含义上
 在实践中的意义
 作用方式上
 关键种和优势种的区别：

 冗余种（species redundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。
干扰
 干扰的意义

 

 中度干扰假说（T.W.Connell）:
    中等程度的干扰水平能维持高多样性。
 干扰理论与生态管理
    干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。
空间异质性

岛屿化
 岛屿的物种数与面积关系：
 S＝cAz     S－种数，A-面积，z 、c为常数
  岛屿上物种数预测：MacArthur  的平衡说
  岛屿群落的进化
  岛屿的物种进化较大陆快；
  远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；
  岛屿群落可能是物种未饱和的群落。
  岛屿生态与自然保护区
  对自然保护区的设计有一定的指导意义
岛屿上物种数预测
不同类型岛屿的物种数
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度的简单模型(Begon）
物种丰富度模型对影响群落因素的讨论
 竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b), 以及生态位重叠的程度（c）。
 捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和  ，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（ c ）。
 岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（ a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（ d ）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（ d ）。
第六章  参考文献
第六章  思考题– 名词解释
 群落（community）
 边缘效应（edge effect）
 群落交错区（ecotone）
 优势种与建群种（dominant species and constructive species）
 香农－威纳指数（Shannon-Weiner index）
 物种丰富度和均匀度（species richness and evenness）
 镶嵌群落（mosaic community）
 关键种（keystone species）
 同资源种团（guild）
第六章  思考题– 问答题
 群落的基本特征有哪些？（简要说明群落的基本结构与特征）
 简述关于群落性质的两种对立的观点。
 决定群落物种多样性梯度的因素有哪些？
 何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？
 何为同资源种团(guilds),它在生态学研究中有何重要意义？
 分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。
 试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。
 不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落？
 说明生物群落的垂直结构和水平结构。
 结合“生活型”和“生长型”两个概念，谈谈生物的趋同适应和趋异适应。
第四章   群落生态学
 第一节  生物群落的组成与结构
 第二节  生物群落的动态
 第三节  生物群落的分类与排序
第二节  生物群落的动态
 §1  群落演替的基本概念
 §2  演替的类型
 §3  顶极群落
 §4  影响生物群落演替的因素
 §5  演替的机制

 经典的演替模式
§1  群落演替的基本概念
 群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。
 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。
 先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。
 演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。
§2  演替的类型
 按照演替发生的时间进程，可以分为：
 世纪演替
 长期演替
 快速演替
 按演替发生的起始条件，可以分为：
 原生演替
 次生演替
 按基质性质，可以分为：
 水生演替
 旱生演替
群落演替的实例—从湖泊演替为森林
  一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：
 裸底阶段
 沉水植物阶段
 浮叶根生阶段
 挺水植物和沼泽植物阶段
 森林群落阶段
群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替
 美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）
 裸露沙丘
 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）
 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)
 松柏林
 黑栎林
 栎－山核桃林
 山毛榉－槭树林

群落演替的实例—从裸岩演替到森林
 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：
 地衣阶段
 苔藓阶段
 草本植物阶段
 灌木阶段
 森林阶段
群落演替的实例—橡果上的异养演替
 橡树果提供了生物群落演替的基质
 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；
 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；
 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；
 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。

§3  顶极群落
 顶极群落的特征
 演替顶极学说
顶极群落的能量学特征
 群落能量学
 总生产量／群落呼吸(B/R)
 总生产量／生物量(P/ B)
 单位能流维持的生物量(B/E)
 群落净生产量
 食物链
顶极群落的结构和生活史特征
 群落结构
 有机质总量
 无机营养
 物种多样性
 生化多样性
 层次和空间异质性
 生活史
 生态位特化
 生物大小
 生活周期
顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征
 物质循环
 无机物质循环
 生物与环境的物质交换
 腐屑在营养物再生中的作用
 内稳定性
 内部共生
 营养保持
 抗干扰能力
 熵
 信息
演替顶极学说
 单元顶极学说(F.E.Clements,1916)

 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)

 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)
单元顶极学说(F.E.Clements,1916)
 在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。

多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)
 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。
顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)
 自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。
§4  影响群落演替的因素
 非生物因素
 生物因素
 人为因素

非生物因素
 气候因素：气候顶极
 土壤因素：土壤顶极
 地形地貌因素：地形顶极
 火烧:火烧顶极
 洪涝

生物因素
 群落内物种的生命活动
 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性
 种内和种间的关系：动物顶极
人为因素
 逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。
 偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。

§5  演替的机制
 经典的演替观
 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。
 个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：
 促进模型(facilitation model)
 抑制模型(inhibition model)
 忍受模型(tolerance model)
 演替机制总结
促进模型(facilitation model)
    物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
抑制模型(inhibition model)
    先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）

忍受模型(tolerance model)
    介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）
演替机制
第七章  参考文献
 Burke,A. 确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献.AMBIO-人类环境杂志，2001，30（1）：29－36 .
第七章  思考题
 名词解释
 顶极群落（climax community）
 群落演替（community succession）
 演替系列（sere）
 次生演替（secondary succession）
 气候顶极（climatic climax）
 先锋种（pioneer species）和先锋群落（ pioneer community ）
  问答题
 群落演替的分类及其主要类型的特点。
 试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。
 简述群落演替中物种取代机制。
 群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？
第四章   群落生态学
 第一节  生物群落的组成与结构
 第二节  生物群落的动态
 第三节  生物群落的分类与排序
第三节  生物群落的分类与排序
 §1  生物群落的分类
 中国的植物群落分类
 法瑞学派的群落分类
 美国的群落分类
 群落的数量分类
中国的植物群落分类
 中国植物群落分类原则    以群落本身的综合特征作为分类依据
 中国植物分类系统单位    分类单位分三级：植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。
   
中国的植物群落分类系统

植被型组：如草地
        植被型：如温带草原
            （植被亚型）：如典型草原
                 群系组：如根茎禾草草原
                      群系：如羊草草原
                          （亚群系）：如羊草＋丛生禾草草原
                              群丛组：如羊草＋大针茅草原
                                  群丛：如羊草＋大针茅＋柴胡草原
                                       亚群丛
植被分类单位
 植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。
 群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。
 群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。

植被分类单位
 植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。
 植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。
 群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分
 亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。
 群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。
 亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。
法瑞学派的群落分类
 植物区系－结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。
 群丛门
 群丛纲
 群丛目
 群丛属
 群丛
 亚群丛
 群丛变型
 亚群丛变型
 群丛相
美国的群落分类
 双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。

群落的数量分类－目标
 用植物种的数据（属性）去划分样方（实体），可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。
 用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植被间断的环境原因。
 以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。
 用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，它本身可能反映出种间相互作用的规律。
 用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境梯度，反映不同环境之间的组合关系。
 以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。
群落的数量分类－方法
 多元分析技术的一般特点
 不需要随机取样，不涉及显著性检验。
 多元分析方法是施于原始数据集合的一套处理规则，从而揭示属性之间、实体之间以及属性和实体之间的复杂关系。方法本身不依赖于对实体和属性具体内容的解释，因些可用于多学科。
 多元分析的基本单位叫实体，描述实体数量特征的各种数据项目称为属性，在群落生态学研究中，实体可以是样方、样地、林分或群落等。
 相似系数
 距离系数
 相关系数
 信息系数

N个样方p个物种数
距离系数
 绝对值距离
D＝| xA－ xB| ＋| yA － yB|
Djk＝∑ | xj－ xk|
 欧氏距离平方
D 2＝ ( xA－ xB) 2 ＋( yA － yB )2
D jk2＝ ∑ (xj－ xk ) 2
 Bray-Curtis距离 
B(jk)= ∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|
                       
聚类分析
 分类样方（Q分析）
 计算实体间的相似矩阵C6
 找出最相似的两个样方进行一次合并
 重算（6－1）× （6－1）的相似距阵
 重复合并过程直到全部样方并成一组
样方间的6×6欧氏距离距阵
   1       2         3         4          5          6
   0   3.317  4.472   4.359   3.742   2.449
            0     5.195       6      6.403       3
                       0      1.732    3.742   2.449
                                    0      2.236       3
                                                0      3.742    
                                                             0
第一次合并后的5×5欧氏距离距阵
   1       2         3’         5          6        
   0   3.317  4.416   3.742    2.449
            0     5.598   6.403       3
                       0      2.989    2.725
                                   0       3.742
                                                0
群落排序的概念
 排序是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。
 排序的原理
 排序的类型

排序类型
 直接梯度分析(direct gradiant analysis)：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序(direct ordination) ，或梯度分析(gradiant analysis)；
 间接梯度分析(indirect  gradiant analysis)：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序(indirect ordination )，又称组成分析(compositional analysis)

间接梯度分析
 极点排序法
 主分量分析法
排序的原理
 通过降维，使原来 要用p个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。
 按属性排序实体称正分析（normal analysis）,或叫Ｑ分析（Q analysis）。
 按实体去排序属性的叫逆分析（ inverse analysis）或叫Ｒ分析（ R  analysis）。

6个林分7个树种的多度数据
 相异似数
B(jk)=
∑ | xj－ xk| / ∑ | xj+ xk|

          
间接梯度分析－极点排序法
 极点排序法（Polar ordination）(PO法)（Bray-Curtis方法）（BC法）
1. 计算相似和相异似数矩阵
间接梯度分析－极点排序法
间接梯度分析－极点排序法
2 . 第一排序轴X的选择
间接梯度分析－极点排序法
3. 第二排序轴Y的选择

间接梯度分析－极点排序法
4. 排序的图形表示
间接梯度分析－主成份量分析（PCA法）
 主成份量分析（principal components analysis）
 将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（１－３个）主成份量，然后将各个实体在一个2－3维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。
直接梯度分析
 Whittaker 的梯度分析原理：
 用与坡向垂直设置的样带，将坡向从深谷到南坡分为5级，将样带中的树种分四等，计算样带的湿度指标，然后在高度对湿度的二维空间中排序。
 （右图为示意图）
第八章  参考文献
 阳含熙，卢泽愚．植物生态学的数量方法．北京：科学出版社，1981．
 徐克学．生物数学．北京：科学出版社，1999．
 李春喜，王文林等.  生物统计学．北京：科学出版社，1998．