第三章  种群及其基本特征  参考文献
 周立志, 宋榆钧. 长春花背蟾蜍春夏季种群生态初步研究.动物学杂志, 1997,32(6):26-31.
 周立志, 宋榆钧. 三种鹭雏鸟生命表的研究. 淮北煤师院学报, 1999,(4):50-54.
 高中信等编著.  动物生态学实验与实习方法. 哈尔滨:东北林业大淡出版社,65-215.
 唐为. 警惕外来生物入侵. 环境与生活,2000,(8):16-17.
 徐承远,张文驹,卢宝荣,陈家宽 .生物入侵机制研究进展. 生物多样性,2000,(4)
 杜占文. 生物入侵. 国外科技动态,2001,(1)
 向言词,彭少麟,周厚诚,方炜.生物入侵及其影响. 生态科学,2001,(4)
 外来物种入侵. 大自然探索.2000,(7)
 钱翌. 生态入侵的危害及防范对策. 新疆农业大学学报,2001,(4)
 Soares,A.M.V.M.,D.J.Baird,PCalow. Interclonal variation in the performance of Daphnia magna Straus in chronic bioassays.Environmental Toxicology and Chemistry,1992, 11:1477-1483.
第三章  思考题--名词解释题1
1.  种群（population） √
2. 单体生物与构件生物（unitary organism and modular organism） 
3. 最大出生率与实际出生率（maximum natality and realized nataity） √   
4.  生态寿命 （ecological longevity）
5.  年龄锥体（年龄金字塔）（age pyramid） √ 
6.  动态生命表（特定年龄生命表；同生群生命表；水平生命表）（dynamic life table ; age-specific life table; cohort life table; horizontal life table） √ 
7. 内分布型（internal distribution pattern）
第三章  思考题--名词解释题2
8. 静态生命表（特定时间生命表；垂直生命表）（static life table; time-specific life table; vertical life table）Δ 
9.  内禀增长率（innate rate of increase） 
10.  生态入侵（ecological invasion） √   
11.   环境容纳量（environmental capacity） 
12.  入侵种（invasion species）*

第三章  思考题—问答题1
1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？√
2.种群数数统计的常用方法有哪些？
3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？
4.种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）
5.何谓年龄锥体？列出其基本类型. 研究年龄锥体和生命表有何意义？ √
6.什么是生命表？有哪几种类型？
7.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？
第三章  思考题—问答题2
8.对于一个生命表：①通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？②怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？③如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。
9.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？
10.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义.√(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义，由此说明r、K对策者的主要特征；写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式，并简述其生物学意义）。
11.如何通过种群增长的指数模型建立逻辑斯谛模型？逻辑斯谛方程的哪一部分引起增长曲线呈“S”?
第三章  种群生态学

 第一节  种群及其基本特征
 第二节  种群的遗传与进化
 第三节  种内、种间关系

第二节  种群的遗传与进化
 §1  遗传变异
 §2  物种进化
 §3  物种形成
 §4  种群进化对策

§1  遗传变异
 基因库和基因频率
 变异和遗传多样性
基因库和基因频率
 基因和等位基因
 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。
 遗传型和表现型
 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。
 基因组和基因库
 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。
 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。
 基因频率和哈温定律
 基因频率: 种群中某一基因出现的频率
 哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。
 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。
基因型频率和基因频率计算
 基因型频率
 N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2
 A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N
 n1/N+n2/N+n3/N=100%
 2N配子
 基因频率：
 A1:p= (2n1+n2)/2N
 A2: q=(n2+2n3)/2N
 P+q=1
 X=p2, y=2pq, z=q2
基因组
 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。
 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。
 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
基因组学
 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。
 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。
 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。
 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。

变异和遗传多样性
 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift）
 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。
 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。
 遗传多样性
 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。
 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。
§2  物种进化
 进化动力
 自然选择类型
 种群对自然选择压力反应的时空变化
进化动力
 进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。
 两种进化动力的作用：
 中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。
 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 
 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。

自然选择类型
 作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：
 稳定选择
 定向选择
 分裂选择
种群对自然选择压力时空变化的反应
 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。
 渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。
 工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。
§3  物种形成
 物种形成的步骤
 物种形成的方式

物种形成的步骤
 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤：
 ①地理隔离；
 ②独立进化；
 ③生殖隔离机制的建立。
物种形成的方式
 物种形成的方式一般分为三类：
    ①异域性物种形成（allopatric speciation ）；
    ②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ；
    ③同域性物种形成（symptric speciation ） 。

物种形成的三类方式

 地理隔离

 独立进化

 生殖隔离
§4  种群进化对策
 生态对策
 r-对策
 K-对策
 r- K连续体
 r-选择和K-选择的特征比较
 r-选择的优缺点
 K-选择的优缺点
 r-对策和K-对策种群的增长曲线比较
 R-、C-和S-选择的生活史模式

生态对策
 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策  life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。
 繁殖对策
 取食对策
 避敌对策
 扩散对策
 r对策和K对策

r-对策
 r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。
 r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。
K-对策
 K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。
 K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。
r-K连续体
 r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。

r-对策的优缺点
 r-对策的优缺点：
 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。
 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。

K-对策的优缺点
 K-对策的优缺点：
 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。
 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。

R-、C-和S-选择的生活史模式
 R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。
 C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。
 S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较

 S是稳定平衡点
 X是绝灭点
第四章  种群的遗传与进化  参考文献
 夏铭. 遗传多样性研究进展. 生态学杂志, 1999 ,18(3 )∶59 –65.
 谢明. 遗传变异都是随机的吗? 生物学杂志,1995,(4):7-10.
 吴晣. 基因组学 ,生物信息学及其对科学和社会的影响. 世界科技研究与发展,21(5):9-14.
 黄百渠,曾庆华,尹东.遗传多样性研究中的分子生物学方法.东北师大学报自然科学版,1996(3):90-92.
第四章  种群的遗传与进化  思考题
名词解释
1. 遗传漂变（genetic drift）
2. 适合度(fitness)
3. 渐变群（cline）
4. 工业黑化现象（industrial melanism）
5. 生态对策（bionomic strategy）
6. r-选择 （r-selection） √
7. K-选择（K-selection） √
8.  r－K连续体（r－K continuum）√
9. 基因组和基因库
问答
1. R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？ √
2. 物种进行的方式有哪几种? 
3.简述遗传变异的生态学意义。
4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？
第三章  种群生态学

 第一节  种群及其基本特征
 第二节  种群的遗传与进化
 第三节  种内、种间关系

种间和种内的相互作用
 种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等
 物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生
 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生
 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
第三节  种内、种间关系
§1  求偶与婚配
 动物的求偶行为及性选择
 动物的求偶行为
 性选择理论
 婚配体制
 植物的性选择

动物的求偶行为
 求偶行为的复杂性
 求偶行为的生态学意义
 雌性动物的择偶标准
求偶行为的复杂性
 ①鸣叫、鸣啭、发声；
 ②体色显示，发光；
 ③释放分泌物；
 ④身体接触；
 ⑤舞蹈和婚飞；
 ⑥求偶喂食；
 ⑦象征性营巢；
 ⑧装饰求偶场；
 ⑨公共竞技场求偶等。
求偶行为的生态学意义
 ①吸引异性；
 ②防止与异种个体杂交；
 ③激发对方的性欲望；
 ④选择最为理想的配偶。
雌性动物的择偶标准
 ①选择性功能正常者作配偶；
 ②选择具有优质基因的异性；
 ③选择占有优质领域和资源的雄性个体作配偶；
 ④选择有遗传互补性的异性作配偶。

性选择理论
 Darwin的理论
 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。
 Fisher的理论
 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。
 Trivers的理论
 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
婚配体制
 婚配体制的形式
 多配制
 一雄多雌：海狗科(Otaridae)
 一雌多雄：距翅水雉（Jacana spinosa）
 单配制:天鹅（Cygnus）
 决定婚配体制的环境因素
    主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
§2  领域行为
 领域性（territoriality）:动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域（territory）。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。动物的领域随占有者的体重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。
 领域的特征与意义：
 领域的主要特征有三点：
 ①领域是一个固定的区域，且大小可调整；
 ②领域受积极保护；
 ③领域的使用是排他性的。
 领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。
§3  集群行为
 集群的意义
 对被捕食者的好处：
 不容易被捕食者发现；
 提高警觉性；
 稀释效应；
 集体防御；
 迷惑捕食者；
 避免使自己成为牺牲品。
 对捕食者的好处：
 通过信息交流更快地找到食物；
 提高猎食成功率；
 便于捕捉较大的猎物；
 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。
§4  社会等级
 社会等级（social hierarchy）: 一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。支配—从属关系有三种基本形式：
 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。
 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。
 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。

§5 合作行为和利他行为
 合作（cooperation）行为是动物界常见现象。指个体通过相互联合，从而对彼此间有利的行为。合作常常是暂或过渡性的，但也可能是长久性的。
 亚洲黄猄蚁（Oecophylla smaragdina）的协同织巢活动
 缟獴（Mungos mungo）和犀鹃（Crotophaga sulcirostris）的生殖合作
 利他（altruism）行为是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。
 普通吸血蝠（Desmodus otundus）的反哺行为
 白额蜂虎（Merops bullockoides）在生殖季节充当帮手

§6  通讯
 视觉通讯
    萤火虫（Photinus pyralis）通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。
 听觉通讯
    蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。
 化学通讯
    昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。
 接触通讯
    鸟类和兽类的理毛。
 电通讯
     电鳗等鱼类通过放电进行通讯。
§7  竞争
 竞争的性质
 种内竞争
 种间竞争
 自然种群的竞争和生态位分化
竞争的性质
 竞争（competition）是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争（ interspecific competition ），在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争（ intraspecific competition ）。
 资源竞争的二种作用方式：
 相互干扰性竞争
 资源利用性竞争
 似然竞争
 竞争的特征：
 不对称性；
 对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。
他感作用
 他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生。
 他感作用例子：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。

种内竞争
 同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。
 自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3／2斜率，称Yoda –3/2自疏法则（ Yoda –3/2 law）。
种间竞争
 当两物种利用同样的有限资源时，种间竞争就会发生。
 种间竞争的例子：
 原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。  当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。
 硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。  后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。
 入侵杂草。
 种间竞争的模型
 洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
 植物竞争模型
洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型
 逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K
 Lotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)
 当两种共存时:
 dN1/dt=r1N1(K1 –N’1)/K1
 dN1/dt=r1N1(K1 -N1-α12N2)/K1
 dN2/dt=r2N2(K2 –N’2)/K2    
 dN2/dt=r2N2(K2-N2- α21 N1)/K2
两个物种平衡时的条件
 dN1/dt=0          N1＝K1 - α12 N2  
 N1 = 0 , N2 = K1 /α12
 N1 = K1 , N2 = 0
 dN2/dt=0          N2＝K2 – α21 N1  
 N2 = 0 , N1 = K2 /α21
 N2 = K2  , N1 = 0

两物种种群的平衡线
N1取胜, N2灭亡
 K1 > K2 /α21,K2< K1/α12

 N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长
 N1取胜,N2被排挤掉
N1灭亡, N2取胜
 K1 < K2 /α21,K2> K1/α12

 N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长
 N2取胜,N1被排挤掉
不稳定共存
 K1 > K2 /α21,K2> K1/α12

 N1继续增长,N2也继续增长
 N2和N1出现不稳定的平衡点
稳定的共存
 K1 < K2 /α21,K2< K1/α12

 N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长
 N2和N1被出现稳定的平衡点
竞争的结局
 种内竞争强度
 种间竞争强度
 竞争结局
植物的竞争模型
 输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数
 输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数

植物竞争中四种可能的结果
a N1取胜；b N2取胜；c 稳定平衡；d 不稳定平衡
生态位
 生态位(niche)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。
 多维生态位空间(multidimensioanl niche space)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensional hypervolume)生态位。
 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。
 实际生态位(realized niche)：生物群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。
资源利用
 两物种的资源利用曲线
生态位分化
 竞争排斥(competitive exclusion)原理:高斯（Gause）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。
 生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。
 生态位漂移(niche shift):资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。
 性状替代(character displacement):竞争产生的生态位收缩导致物种形态性状的变化，叫性状替代。
 生态位分离(niche separation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。
 竞争释放（competion release）:在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。

似然竞争
 一个种群个体数量的增加将会导致捕食者种群个体数量增加，从而加重了对另一物种的捕食（妨碍）作用，反之亦然。由于通过共同捕食者而相互影响，两个物种可都不受资源短缺的限制，因此称似然竞争