王镜岩生物化学笔记(已排版)考研专用(8)

本站小编 免费考研网/2015-07-22


多糖和低聚糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。
1.淀粉(或糖原)的酶促降解
人类食物中的糖主要有淀粉、糖原、麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖、果糖及纤维素等,一般以淀粉为主。水解淀粉和糖原的酶有α、β淀粉酶(只表示两种酶,不表示任何构型关系)。α-淀粉酶主要存在于动物体(唾液和胰液中),β-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。它们均作用于α-1,4糖苷键,但后者只能从非还原端水解。水解产物是麦芽糖。水解淀粉中α-1,6糖苷键的酶是α-1,6糖苷键酶,如植物中的R-酶和小肠粘膜的α-糊精酶。小肠粘膜细胞还有寡糖酶和双糖酶,如麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶等,属于糖苷酶类。
淀粉和糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸解作用生成葡糖-1-磷酸,再经葡聚糖转移酶和糖原脱支酶除去α-1,6分支,产生的G-1-P由磷酸葡萄糖变位酶转化为G-6-P。G-6-P的命运决定于组织,肝脏含G-6-P酶,使其转化为G,葡萄糖是血糖的主要来源,正常人在安静空腹(停食12~14h)状态下,血糖浓度是较恒定的,一般在4.4~6.7mmol/L之间,所以肝糖原用于维持血糖水平。而肌肉组织不含G-6-P酶,肌糖原不能分解成葡萄糖,只能进行糖酵解或有氧氧化。
2.纤维素的酶促降解          
人的消化道无水解纤维素的酶 ( 细菌、真菌、放线菌、原生动物等能产生纤维素酶及纤维二糖酶,水解纤维素成葡萄糖 ),但纤维素促进肠道蠕动,有防止便秘的功用。

第二节    糖的分解代谢
一、糖的分解特点和途径
1.糖的分解在有氧和无氧下均可进行,无氧分解不彻底,有氧分解是其继续,最终分解产物是CO2、H2O和能量。
2.糖的分解先要活化,无氧下的分解以磷酸化方式活化;有氧下,以酰基化为主。
3.在动物和人体内,糖的分解途径主要有3条:糖酵解(葡萄糖→丙酮酸→乳酸);柠檬酸循环(丙酮酸 →乙酰辅酶A→CO2+H2O);戊糖磷酸途径(葡萄糖→核糖-5-磷酸→CO2+H2O)。植物体中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路。
二、糖酵解
(一)概念和部位
糖酵解(glycolysis)是无氧条件下,葡萄糖降解成丙酮酸并有ATP生成的过程。它是生物细胞普遍存在的代谢途径,涉及十个酶催化反应,均在胞液。
(二)反应过程和关键酶
1.己糖激酶(hexokinase)催化葡萄糖生成G-6-P,消耗一分子ATP。
己糖激酶(HK)分布较广,而葡萄糖激酶(GK)只存在于肝脏,这是第一个关键酶催化的耗能的限速反应。若从糖原开始,由磷酸化酶和脱支酶催化生成G-1-P,再经变位酶转成G-6-P。
2.G-6-P异构酶催化G-6-P转化为F-6-P。
3.磷酸果糖激酶(PFK-Ⅰ)催化F-6-P磷酸化生成F-1,6-DP,消耗一分子ATP。这是第二个关键酶催化的最主要的耗能的限速反应。
4.醛缩酶裂解F-1,6-DP为磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。平衡有利于逆反应方向,但在生理条件下甘油醛-3-磷酸不断转化成丙酮酸,驱动反应向裂解方向进行。
5.丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换。
6.甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-磷酸氧化为1,3 -二磷酸甘油酸。这是酵解中唯一的一步氧化反应,是由一个酶催化的脱氢和磷酸化两个相关反应。反应中一分子NAD+被还原成NADH,同时在 1,3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键,为在下一步酵解反应中使ADP变成ATP。
7.磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸。反应(6)和反应(7)联合作用,将一个醛氧化为一个羧酸的反应与ADP磷酸化生成ATP偶联。这种通过一高能化合物将磷酰基转移ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化不需氧,是酵解中形成ATP的机制。
8.磷酸甘油酸变位酶催化 3-磷酸甘油酸转化为2-磷酸甘油酸
9.烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(PFP)。PFP具有很高的磷酰基转移潜能,其磷酰基是以一种不稳定的烯醇式互变异构形式存在的。
10.丙酮酸激酶催化PFP生成丙酮酸和ATP。这是第三个关键酶催化的限速反应。也是第二次底物水平磷酸化反应。
丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。其去路:在大多数情况下,可通过氧化脱羧形成乙酰辅酶A进入柠檬酸循环;在某些环境条件(如肌肉剧烈收缩),乳酸脱氢酶可逆地将丙酮酸还原为乳酸;在酵母,厌氧条件下经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶催化,丙酮酸转化成乙醇(酒精发酵)。
葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ → 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乳酸+2ATP+2H2O
葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+ → 2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
(三)糖酵解能量的估算和生理意义
在体外,1mol葡萄糖→2mol乳酸,ΔGO'= -196kJ/mol 
1mol糖原→2mol乳酸,  ΔGO'= -183kJ/mol 
在机体内,生成 2molATP相当捕获2×30.514=61.028 kJ/mol
葡萄糖酵解获能效率=2×30.514/196×100% = 31%
糖原酵解获能效率=3×30.514/196×100% = 49.7%
糖酵解是生物界普遍存在的供能途径,其生理意义是为机体在无氧或缺氧条件下(应激状态)提供能量满足生理需要。例如,剧烈运动时,肌肉内ATP大量消耗,糖酵解加速可迅速得到ATP;成熟的红细胞没有线粒体,完全靠糖酵解供能;神经细胞、白细胞、骨髓、视网膜细胞代谢极为活跃,不缺氧时亦由糖酵解提供部分能量。
(四)糖酵解的调控
糖酵解三个主要调控部位,分别是己糖激酶、果糖磷酸激酶(PFK)和丙酮酸激酶催化的反应。
HK被G-6-P变构抑制,这种抑制导致G-6-P的积累,酵解作用减弱。但G-6-P可转化为糖原及戊糖磷酸,因此HK不是最关键的限速酶。
PFK被ATP变构抑制,但这种抑制作用被AMP逆转,这使糖酵解对细胞能量需要得以应答。当ATP供应短缺(和AMP充足)时,加快速度,生成更多的ATP, ATP足够时就减慢速度。柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用;F-2,6-DP可消除ATP对酶的抑制效应,使酶活化。PFK被H+抑制,可防止肌乳酸过量导致的血液酸中毒。
丙酮酸激酶被F-1,6-DP活化,加速酵解。ATP、丙氨酸变构抑制此酶。
三、糖的有氧分解
(一)概念和部位
葡萄糖的有氧分解是从葡萄糖到丙酮酸经三羧酸循环(TCA),彻底氧化生成CO2、H2O和释放大量能量的过程。是在细胞的胞液和线粒体两个部位进行的。
(二)反应过程和关键酶
整个过程可分为三个阶段:
第一阶段是葡萄糖分解为丙酮酸,在胞液进行。与酵解反应过程所不同的是3- 磷酸甘油醛脱氢生成的NADH进入线粒体氧化。
第二阶段是丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA。
丙酮酸脱氢酶系是由3种酶和5种辅助因子组成的多酶复合体,是关键酶。整个过程中无游离的中间产物,是个不可逆的连续过程。
第三阶段是柠檬酸循环(又称三羧酸循环或 Krebs循环,1937年提出,1953年获诺贝尔奖)。此循环有8步酶促反应:
1.柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸和CoASH。是第一个关键酶催化的限速反应。
2.顺乌头酸酶催化柠檬酸异构成异柠檬酸。
3.异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸,再脱羧生成α-酮戊二酸。此步是第一次氧化脱羧,异柠檬酸脱氢酶是第二个关键酶。
4.α- 酮戊二酸由α- 酮戊二酸脱氢酶系催化氧化脱羧生成琥珀酰CoA。此酶系由3种酶和5种辅助因子组成,是第三个关键酶催化的第二次氧化脱羧。
5.琥珀酰CoA在琥珀酰硫激酶催化下生成琥珀酸。这是循环中惟一的一次底物水平磷酸化,GDP磷酸化形成GTP。
6.琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下氧化为延胡索酸。这是第三步脱氢,生成FADH2。
7.延胡索酸在延胡索酸酶作用下水化形成苹果酸。
8.苹果酸在苹果酸脱氢酶催化下氧化为草酰乙酸。这是第四步脱氢,生成NADH+H+
一次三羧酸循环过程,可归结为一次底物水平磷酸化,二次脱羧,三个关键酶促反应,四步脱氢氧化反应。每循环一次产生12分子ATP,总反应:
乙酰CoA+2H2O+3NAD+ +FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP
(三)能量的估算和生理意义
在体外,1mol 葡萄糖→CO2+H2O,ΔGO'= -2840kJ/mol。
体内总反应:葡萄糖+6O2+36/38ADP+36/38Pi→6 CO2+42/44H2O+36/38ATP
第一阶段生成6或8分子ATP,即 1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸、2分子ATP、2分子NADH+H+(1分子NADH+H+在胞液转运到线粒体氧化,经不同的转运方式,可生成2或3分子ATP)。
第二阶段是6ATP,即 2分子丙酮酸氧化脱羧生成2分子乙酰CoA与2分子NADH+H+ ,后者经电子传递链生成6ATP。
第三阶段是24ATP,即 2分子乙酰CoA经三羧酸循环生成2×12 = 24ATP。
葡萄糖有氧氧化的获能效率 = 38×30.5/2840×100% = 40%
糖的有氧氧化生理意义:①为机体提供更多的能量,是机体利用糖和其他物质氧化而获得能量的最有效方式。②三羧酸循环是糖、脂、蛋白质三大营养物质最终代谢通路和转化的枢纽。糖转变成脂是最重要的例子。③三羧酸循环在提供某些物质生物合成的前体中起重要作用。
(四)三羧酸循环的调控
三羧酸循环在细胞代谢中占据中心位置,受到严密的调控。丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应是进入三羧酸循环的必经之路,可通过变构效应和共价修饰两种方式进行快速调节,乙酰CoA及 NADH+H+ 对酶有反馈抑制作用。
三羧酸循环中3个不可逆反应是调节部位。关键酶的活性受ATP、柠檬酸、NADH的反馈抑制;异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶是主要的调节点,ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构激活剂。
四、乙醛酸循环
在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶,勾通了三羧酸循环支路。该途径可以利用乙酰CoA生成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些微生物具有乙酰CoA合成酶,能利用乙酸作为惟一碳源建造自己的机体。乙酸在辅酶A、ATP及该酶的参与下活化成乙酰CoA,而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就是通过该途径进行的。
五、戊糖磷酸途径
(一)概念和部位
葡萄糖经G-6-P生成磷酸戊糖、NADPH及CO2的过程。因从G-6-P开始,又称己糖磷酸支路(HMS)。在胞液中进行。
实验证明碘乙酸能抑制甘油醛-3-磷酸脱氢酶,使酵解和有氧氧化途径均停止,但糖的分解仍可进行,在肝脏、脂肪、乳腺、肾上腺皮质和骨髓等组织,该途径是活跃的。
(二)反应过程
1.氧化阶段
从G-6-P开始,经过脱氢、脱羧反应生成5-磷酸核酮糖、2分子NADPH+H+及1分子CO2。
G-6-P脱氢酶的活性决定G-6-P进入代谢途径的流量,为限速酶。NADPH/NADP+比例升高。反应受抑制;反之,被激活。
2.非氧化阶段 
磷酸戊糖分子经过异构化互变,3种戊糖(5-磷酸核酮糖、5-磷酸核糖、5-磷酸木酮糖)由转酮酶和转醛酶催化,产生3C、4C、5C、6C、7C糖的中间产物,最终生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛,与糖酵解相连接。
总反应式:6G-6-P+12NADP++7H2O → 5G-6-P+12NADPH+12H++6CO2+Pi
(三)生理意义
虽非生物体氧化供能的主要方式,确有两个重要的功能。一是提供NADPH用于需要还原力的生物合成反应。二是提供5-磷酸核糖,用于核苷酸和核酸的生物合成。

第三节 糖的合成代谢
一、蔗糖和淀粉的合成
  自然界的糖类起源光合作用,绿色植物的叶绿素、藻类和光合细菌能捕获太阳能用于驱动二氧化碳和水合成糖类。植物的光合作用包括光反应和暗反应。光反应产生ATP和NADPH;暗反应亦称固碳反应,通过卡尔文循环将CO2、NADPH、ATP合成甘油醛-3-磷酸,最终产物是蔗糖和淀粉。
 (一)蔗糖的合成
蔗糖在植物界分布最广,不仅是重要的光合作用产物和高等植物的主要成份,又是糖在植物体中运输的主要形式。
  在叶绿体中由卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸被运送到胞质溶胶用于合成蔗糖。甘油醛-3-磷酸转化为F-6-P和G-1-P(基本是糖酵解的逆反应);随后,G-1-P转变为UDP-G,它与F-6-P经磷酸蔗糖合成酶催化生成蔗糖-6-磷酸,再由专一的磷酸酯酶脱磷酸形成蔗糖。
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    本站小编 免费考研网 2015-07-15
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    生物化学复习题(药学) 第三章 蛋白质化学 1、为什麽说蛋白质是生命活动最重要的物质基础? 2、试比较Gly、Pro与其它常见氨基酸结构的异同,它们对多肽链二级结构的形成有何影响? 3、 简述蛋白质的a-螺旋结构的特点。 4、试举例说明蛋白质结构与功能的关系(包括一级结构、高级结构与功能的关系)。 5、为什么说蛋白质 ...
    本站小编 网络资源 2015-07-10
  • 西南大学药学院生物化学试题及答案
    一、名词解释 二、选择题(每题1分,共20分) 1、蛋白质多肽链形成-螺旋时,主要靠哪种次级键维持( ) A:疏水键; B:肽键: C:氢键; D:二硫键。 2、在蛋白质三级结构中基团分布为( )。 A:疏水基团趋于外部,亲水基团趋于内部; B:疏水基团趋于内部,亲水基团趋于外部; C:疏水基团与亲水基团随机分 ...
    本站小编 网络资源 2015-07-10
  • 西南大学药学院生物化学期末考试试题及答案
    《生物化学》期末考试题 A一、判断题(15个小题,每题1分,共15分) ( ) 1 2 3 4 5 ...
    本站小编 网络资源 2015-07-10
  • 2000、2003、2007复旦大学生物化学考研试题
    (复旦大学)2002年生物化学试题 一、是非题(1/30) 1.天然蛋白质中只含19种L-型氨基酸和无L/D-型之分的甘氨酸达20种氨基酸的残基。( ) 2.胶原蛋白质由三条左旋螺旋形成的右旋螺旋,其螺旋周期为67nm( ) 3.双链DNA分子中GC含量越高,Tm值就越大( ) 4. a-螺旋中Glu出现的概率最高,因此poly(Glu)可以形成最稳定的 ...
    本站小编 网络资源 2015-07-08
  • 1998复旦大学生物化学考研真题
    本站小编 网络资源 2015-07-08
  • 甘肃农业大学研究生生物化学复习题
    糖类 1、糖类是含多羟基醛或酮类化合物。 2、单糖是不能水解为更小分子的糖。 3、同聚多糖由同一种单糖构成 4、杂聚多糖由两种以上单糖构成。 5、糖的生物学作用:a结构成分b细胞识别 c能源物质 d 为生物合成提供碳源 6、淀粉是植物中主要的能量储备物;糖原动物 7、后熟现象:在贮藏和销售过 ...
    本站小编 甘肃农业大学 2015-07-08
  • 2009复旦大学生物化学考研真题试卷试题
    2009复旦大学生物化学考研真题试卷试题
    2009年复旦大学生命科学学院研究生招生试题 一、 是非题(对○,错╳;每题1分,共30分) 1. 一级氨基酸就是必须氨基酸。 ( 错) 2. 热激蛋白(Heat shock protein)只存在于真核生物中。 ( 错) 3. 某些微生物能用D型氨基酸合成肽类抗生素。 ...
    本站小编 网络资源 2015-07-07
  • 中山大学2014年生科院生物化学真题答案解析
    2014年中山大学生科院生化真题答案(部分) 一 1.精氨酸(Arg) 8.次黄嘌呤(IMP) 9.两种 解析:起始和内部各一种. 10. 3 解析:3个终止密码子要记下来:UAA,UAG,UGA 11. 5.02 解析:中性氨基酸:pI=(pK1+pK2)/2 举一反三: 中性氨基酸:pI=(pK1+pK2)/2 酸性氨基酸:pI=(pK1+pKR)/2 碱性氨基酸:pI=( ...
    本站小编 网络资源 2015-07-07