传感激酶常在与膜外环境的信号反应过程中被磷酸化，再将其磷酰基团转移到应答调节蛋白上，磷酸化的应答调节蛋白即成为阻遏或诱导蛋白，通过对操纵子的阻遏或激活作用调控下游基因表达。
6. 4. 6 多启动子调控的操纵子
1)rRNA操纵子
大肠杆菌rRNA操纵子（rrnE）上有两个启动子P1和P2。在对数生长期，P1起始的转录产物比P2起始的产物多3～5倍。当细菌处于紧急状态，细胞中ppGpp浓度增加，P1的作用被抑制。因为rRNA是细胞中蛋白质合成机器核糖体的重要组成部分，不能完全停止供应，由P2起始rrnE基因转录。
2)核糖体蛋白S1操纵子
核糖体蛋白SI操纵子（rpsA）也受应急反应调节。rpsA有4个启动子，P1、P2是强启动子，平时主要依靠它们来启动基因的表达，合成S1蛋白。P3、P4是弱启动子，只有在紧急情况下，P1、P2启动子受ppGpp的抑制，由P3、P4起始合成的S1蛋白维持了生命的最低需要。
3)DnaQ蛋白操纵子
DnaQ蛋白是DNA聚合酶全酶的亚基。在细胞中RNA聚合酶活性较低时，操纵子的转录由弱启动子P2控制；而RNA聚合酶活性较高时，就开始利用强启动子P1。也就是说，在细胞生命活动比较缓慢时，DnaQ蛋白的合成靠弱启动子P2来维持。当细胞增殖速度加快，RNA聚合酶活性升高时，P1就被激活。
6. 5 固氮基因调控（选上）
氮是所有生物的基本组成成分，蛋白质、核酸及许多小分子代谢产物都是含氮化合物。地球上的动植物共含氮约1.5×1010吨，而每年通过硝化细菌以气态氮的形式释放到大气中的氮就有2×108～5×108吨，全世界氮肥厂每年生产的化肥仅含氮约108吨。如果没有生物固氮，生命很快就不复存在了。
6. 5. 1 根瘤的产生
根瘤菌在豆科植物根际的生长以及与寄主植物根毛幼嫩部位的接触是感染发生的第一步。通常情况下，根瘤菌特定小种的寄主范围都是很狭窄的，如Rhizobiumtrifolii主要感染三叶草，
R. phaseoli主要感染菜豆，R. Leguminosarum主要感染豌豆。
nifA和nifL基因产物分别是nif操纵子的正、负调控因子。当细胞内没有nifL蛋白质时，nifA基因产物足以激活其他nif基因的表达，甚至在有NH3和O2存在时也如此。
Nif野生型克氏肺炎杆菌UNF928中固氮酶的活性完全被10mmol/L NH4+所抑制，而UNF714由于带有突变型nifAL基因，所以固氮酶活性为零。
若将带有nifA质粒DNA正向表达载体pMC73A导入UNF714中，不但能完全恢复野生型固氮酶活性，而且在10毫摩尔/升NH4+中仍有15%～30%的活性。
6. 5. 4 寄主植物基因型对共生体系的影响
把nts382超结瘤突变系植株的地上部作为接穗嫁接到野生型砧木上，这个嫁接体表现为超结瘤型；把野生型地上部作接穗嫁接到突变体砧木上，嫁接体表现为正常结瘤。
6. 6 转录后调控
6. 6. 1 翻译起始的调控
遗传信息的翻译起始于mRNA上的核糖体结合位点（RBS）----起始密子AUG上游的一段非翻译区。在RBS中有SD序列，与核糖体16S rRNA的3’端互补配对，促使核糖体与mRNA相结合。
RBS的结合强度取决于SD序列的结构及与AUG之间的距离。SD与AUG之间相距一般以4～10核苷酸为佳，9核苷酸最佳。
6. 6. 2 稀有密码子对翻译的影响
大肠杆菌细胞内仅有50个拷贝的dnaG蛋白，却有2 800个拷贝的rpoD蛋白，更有高达40 000个拷贝的rpsU蛋白。细胞通过翻译调控，解决了这个问题。
dnaG序列中存在不少稀有密码子（表6-12）。很明显，稀有密码子AUA在高效表达的结构蛋白及σ因子中均极少使用，而在表达要求较低的dnaG蛋白中使用频率就相当高。
6. 6. 3 重叠基因对翻译的影响
正常情况下，trp操纵子中5个基因产物是等量的，但trpE突变后，其邻近的trpD产量比下游trpBA产量要低得多。研究trpE和trpD以及trpB和trpA两对基因中核苷酸序列与翻译的关系，发现trpE基因的终止密码子和trpD基因的起始密码子共用核苷酸。
大肠杆菌gal操纵子中也存在基因重叠现象。galT的终止密码子虽然与galK的起始密码子相隔3个核苷酸，galK基因的SD序列却位于galT基因终止密码子之前，当galT翻译终止时，核糖体还没有脱落就直接与SD序列结合，开始galK的翻译，也能保证两个基因的等量翻译。
课外作业了解原核生物基因表达调控的过程和主要类型
第七章  基因的表达与调控 (下)真核基因表达调控(初步了解)
真核生物（除酵母、藻类和原生动物等单细胞类之外）主要由多细胞组成，每个细胞基因组中蕴藏的遗传信息量及基因数量都大大高于原核生物。人类细胞单倍体基因组有3×109bp，为大肠杆菌总DNA的800倍，噬菌体的10万倍左右！
自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在每30分钟增殖一次的109细菌群体中，若一个细菌变成29.5分钟增殖，经过80天的连续生长后，这个群体中的99.9%都将具有29.5分钟增殖一倍的生长速度。
每个大肠杆菌细胞有约15 000个核糖体，50种核糖体蛋白、糖酵解体系的酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等都是代谢过程中必需的，其合成速率不受环境变化或代谢状态的影响，这一类蛋白质被称为永久型（constitutive）合成的蛋白质。
另一类则被称为适应型或调节型（adaptive or regulated），因为这类蛋白质的合成速率明显地受环境的影响而改变。如大肠杆菌细胞中一般只有15个β-半乳糖苷酶，但若将细胞培养在只含乳糖的培养基中，每细胞中这个酶的量可高达几万个分子。
真核生物染色质被包裹在细胞核内，基因的转录（核内）和翻译（细胞质内）被核膜所隔开，核内RNA的合成与转运，细胞质中RNA的剪接和加工等都属于真核生物基因调控的范围。
随着生物个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统转变成蛋白质，执行各种生理生化功能。
从DNA到蛋白质的过程称为基因表达（gene expression），对这个过程的调节就称为基因表达调控（gene regulation或gene control）。
基因表达调控主要表现在以下二方面：
转录水平上的调控（transcriptional regulation）；转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation），包括（1）mRNA加工成熟水平调控（differential processing of RNA transcrpt）；
（2）翻译水平调控（differential translation of mRNA）。
真核生物基因调控主要包括：瞬时调控或称可逆性调控；   发育调控又称不可逆调控,是真核基因调控的精髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部进程。
7.1 真核生物的基因结构与转录活性
①在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链，很少原核生物中常见的多基因操纵子形式。
②真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排，增加细胞内某些基因的拷贝数。
③基因转录的调节区很大，可能远离转录起始位点达几百个甚至上千个碱基对，主要通过改变整个所控制基因5'上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。
④真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质。
⑤许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程，才能被顺利地翻译成蛋白质。
7. 1. 1 基因家族（gene family）
真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为基因家族。同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个基因簇，也可能分散在同一染色体的不同部位，甚至位于不同的染色体上，具有各自不同的表达调控模式。
1）简单多基因家族
简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。细菌中所有rRNA和部分tRNA都来自这个分子量为30S（约6500个核苷酸）的前rRNA。
在真核生物中，前rRNA转录产物的分子量为45S，（约有14 000个核苷酸），包括18S，28S和5.8S三个主要rRNA分子。
2）复杂多基因家族
复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单位。
海胆组蛋白基因家族：编码不同组蛋白的基因处于一个约为6 000bp的片段中，分别被间隔序列所隔开。这5个基因组成的串联单位在整个海胆基因组中可能重复多达1 000次。
3）发育调控的复杂多基因家族
血红蛋白是所有动物体内输送分子氧的主要载体，由2α2β组成的四聚体加上一个血红素辅基（结合铁原子）后形成功能性血红蛋白。在生物个体发育的不同阶段出现几种不同形式的α和β亚基。
7. 1. 2 真核基因的断裂结构
1）外显子与内含子
“intron”是指存在于原始转录物或基因组DNA中，但不存在于成熟mRNA、rRNA或tRNA中的那部分核苷酸序列。大多数真核基因都是由蛋白质编码序列和非蛋白质编码序列两部分组成的。
2）外显子与内含子的连接区。
断裂结构的一个重要特点是外显子-内含子连接区（exon—intron junction）的高度保守性和特异性碱基序列。内含子的两端序列之间没有广泛的同源性，因此内含子两端序列不能互补，说明在剪接加工前，内含子上游序列和下游序列不可能通过碱基配对形成发卡式二级结构。
3）外显子与内含子的可变调控
真核基因的原始转录产物可通过不同的剪接产生不同的mRNA，翻译成不同的蛋白质。有些真核基因，如肌红蛋白重链基因虽有41个外显子，却能精确地剪接成一个成熟的mRNA，我们称这种方式为组成型剪接。一个基因的转录产物通过组成型剪接只能产生一种成熟的mRNA，编码一个多肽。
一个基因的内含子成为另一个基因的外显子，形成基因的差别表达，这是真核基因的一个重要特点。
7. 1. 3 真核生物DNA水平上的基因表达调控
DNA水平的调控是真核生物发育调控的一种形式，包括基因丢失、扩增、重排和移位等。
1）基因扩增
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性大量增加的现象，它使细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需要，是基因活性调控的一种方式。
2）基因重排与变换
将一个基因从远离启动子的地方移到较近的位点从而启动转录，被称为基因重排。
7. 1. 4 DNA甲基化与基因调控
DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、DNA稳定性及DNA与蛋白质相互作用方式的改变，从而控制基因表达。研究证实，CpG二核苷酸中胞嘧啶的甲基化导致了人体1/3以上由于碱基转换而引起的遗传病。
DNA甲基化主要形成5-甲基胞嘧啶（5-mC）和少量的N6-甲基腺嘌呤（N6-mA）及7-甲基鸟嘌呤（7-mG）。真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG、CpXpG、CCA/TGG和GATC中。
高等生物CpG二核苷酸中的C通常被甲基化，极易自发脱氨，生成胸腺嘧啶，所以CpG二核苷酸序列出现的频率远远低于按核苷酸组成计算出的频率。
对于弱启动子来说，稀少的甲基化就能使其完全失去转录活性。当这一类启动子被增强时（带有增强子），即使不去甲基化也可以恢复其转录活性。若进一步提高甲基化密度，即使增强后的启动子仍无转录活性。
7. 2 真核基因的转录
真核基因调控主要在转录水平上进行，受大量特定的顺式作用元件（cis-acting element）和反式作用因子（transacting factor，又称跨域作用因子）调控。
一个完整的基因，不但包括编码区（coding region），还包括5’和3’端长度不等的特异性序列，它们虽然不编码氨基酸，却在基因表达的过程中起着重要作用。所以，“基因”的分子生物学定义是：产生一条多肽链或功能RNA所必需的全部核苷酸序列
1）启动子（promoter）
真核基因启动子由核心启动子和上游启动子两个部分组成，是在基因转录起始位点（+1）及其5’上游大约100～200bp以内的一组具有独立功能的DNA序列，每个元件长度约为7～20bp，是决定RNA聚合酶II转录起始点和转录频率的关键元件。
核心启动子（core promoter）：是指保证RNA聚合酶II转录正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括转录起始位点及转录起始位点上游-25∼-30bp处的TATA盒。核心启动子确定转录起始位点并产生基础水平的转录。
上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）包括通常位于-70bp附近的CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等，能通过TFIID复合物调节转录起始的频率，提高转录效率。
2）增强子及其对转录的影响
增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的DNA序列，最早发现于SV40早期基因的上游，有两个长72bp的正向重复序列。