种群的遗传变异特性,表现为多态性和多型性,多态性指同一种群的个体的遗传变异多样性的高低,多型性指不同种群间遗传变异的差异程度。
物种或种群遗传多样性的大小是长期进化的产物,也是其适应和进化的前提。
1 种、种群和进化
物种(种):达尔文---形态相似个体组成,同种个体可以自由交配,异种杂交则不育(种是不变的独立的)~达尔文:一个种可以变成另一个种,种间存在不同程度的亲缘关系(过分强调个体差异和种间的连续性)~近代物种:具有一定的形态和遗传相似性的种群构成,属于一个种的种群之间,以及同种所有的个体成员之间的形态与遗传相似性大于它们与其他物种成员的相似性~普遍认为的定义:物种是由许多群体组成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离),在自然界中占据一定生态位。
种群:在特定时间和一定区域内,相同物种组成的生物群体,它们共享一套基因库或具有潜在交配的能力。
区别与联系:物种是生物圈中的不同种群组成,而种群强调一定时间区域内的条件下同种物种的集合,物种的概念要更广泛一些。
进化:种群的遗传性状在世代之间的变化,其实质就是种群基因频率的改变。
2 遗传和变异
(1) 基因型和表型:基因型是指个体的遗传信息的总和;表型是个体基因型表达的结果,是个体形态、结构、生理生化和行为等的外在具体表现。表现型=基因型+环境+基因与环境的相互作用(通常太小不加以考虑)生物必须在一定的环境条件下生长,各种形状也是在各种环境条件影响下实现表达,环境不同可使形状发生差异,就是发生生态分化。
(2) 基因库:种群内所有个体基因的总和;基因型频率:种群内每个基因型所占比例;基因频率:种群内不同基因所占比例。
(3) 变异和遗传:遗传多样性(同一基因位点上存在不同的等位基因)产生的过程称为变异;种群世代之间性状相似性,表明性状可以由亲代传给子代,这种现象称为遗传。
分布域广、寿命长、基因交流频繁、结实量高和处于演替末期阶段的物种,具有较高的遗传变异性,影响种群遗传变异结构的主要因素是繁殖系统和基因交流的程度。
3 哈迪—魏伯格原理
定义:指在一个巨大的、个体随机交配的、没有其他因素干扰(没有进化动力,如突变、选择、迁移、漂变)的种群中,其基因频率和基因型频率在世代中处于稳定状态,这种状态称为种群的遗传平衡状态。在此平衡下,不管当前种群的的遗传变异水平如何,都可以维持现有的水平,个体间的杂交也不会使遗传变异性消失。因此Castle-Hardy-Weinberge平衡是一种保守的、种群维持现状的理想情形。进化换个角度来理解,可以称为是对Castle-Hardy-Weinberge平衡的偏离,哈温定律是研究各种进化驱动力的基础。
二、 生物的进化要素
1 突变和重组
突变:广义上指除了基因重组以外的任何遗传变异,狭义是指基因突变或点突变,突变是所有遗传变异的来源,其作用是增加种群中遗传变异的总量。突变是随机的,并不会顾忌到对种群发展的利弊。
重组:指在有性生殖的过程中,不同性状的基因重新组合。
2 自然选择
(1) 定义:在种群进化的过程中,与环境条件相适应的个体的基因型会具有更大的生存机会,使得比较适应的基因型的频率逐代增加,不适合个体逐渐被淘汰,导致种群对现存环境适应的更好,这种基因型变化的过程称为自然选择。自然选择促使种群适应当地特殊环境,从而导致种群间的局部分化。自然选择是除了突变和基因流以外所有规则的基因频率变动,其净化了不利的基因型,具有定向选择的作用。自然选择直接作用与表型,间接作用于基因型。
(2) 自然选择的三种类型:
定向选择:当环境条件处于数量性状正态分布线中间的个体是最适合时,选择淘汰两侧极端的个体。
定向选择:当表型与适合度的关系是单向型,选择一侧极端个体有利。
分裂选择:当环境条件对于种群数量正太分布两侧的表型具有较高的适合度时,选择是分裂的或歧化的。
(3) 自然选择结果:提高种群对生境的适合度,但不是形成最好或最优的表型,原因有三:a.新突变不断发生;b.环境不断变化;c.资源、能量有限导致生物生长不平衡。
3 基因流动
指个体或传播体由发生地发散出去导致种群之间基因交流的过程,可发生在同种或不同种的种群之间,其基本作用是削弱种群间的遗传差异,其作用的大小与种群种类,发生的时间和地点有密切关系。基因流动是伴随着迁移发生的,但是迁移不一定产生基因流动。
4 随机遗传漂变
在很小的种群内基因频率的随机波动。
三、 进化中的自然种群
1 种群的生态分化与进化
l 生态分化:分布较广的物种,由于不同种群分布在不同的环境中,长期下来,种群为了适应不同环境条件,表现与环境条件相适应的性状,这种现象称为生态分化。
l 进化:指种群内基因频率发生变化,即种群内基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化。进化的三大动力:突变(新基因的产生)、遗传漂变(基因的随机丢失)、自然选择(基因的去留)
l 物种进化的三种假说(三种进化动力作用大小的不同)
(1) 中性假说
认为遗传变异完全是基因突变和遗传漂变的结果,与自然选择没有关系,基因突变产生的新的等位基因在选择上,往往是中性的,其所取代的另一等基因,既不有利也不有害,因此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。
(2) 筛选假说
认为遗传变异是基因突变、遗传漂变和自然选择的综合结果,认为基因突变往往是中性或有害的,有利的基因往往很少,自然选择将有害的基因筛除或削减,允许其他基因的存在。
(3) 平衡选择假说
认为遗传变异完全是自然选择的结果。
2 生活史进化
生活史:生物从生到死的全部过程称为生活史,不同物种或种群的生活史是不同的。
生活史对策:生物在进化过程中形成各种特有的生活史,包括体型大小、生殖方式、寿命长短、取食方式、扩散方式、逃避捕食方式等,称为生态对策或生活史对策。生物要生存繁衍,个体在生活史的方方面面都必须适应环境。生物物种各生活史组份适应环境的组合所表现出的生活史方式或特征,称为生活史对策或生态对策。
生活史组分间的关系:
(1)能量分配与权衡
能量在生活史组份间的分配不是均等的,生物不能使其生活史的每一组份都达到都达到最大状态,生活史某一组份的加强,势必引起其它组份下降;生物必须在在不同组份进行“权衡”;在一定的生境中,能量偏向那一生活史组份最有利于提高适合度。(一次生殖或多次生殖与环境稳定状态的关系)
(2)体型效应
物种个体大小与寿命有显著的正相关,与内禀增长率有显著的负相关。
原因:Southwood假说
个体大环境对其内环境的影响小,环境相对稳定,不需较快的进化速度,寿命长。个体小环境对其内环境的影响大,环境相对变化大,需较快的进化速度,寿命短。
(1) r和K对策
r对策:生物处于不稳定环境中时,往往具有发育快、体型小、数量多、具有较高的繁殖能力和短的世代周期,以适应环境的快速变化。
K对策:生物处于稳定环境下,为了提升自身竞争力,往往具有体型大、发育慢,数量较r对策生物少,繁殖能力不高但后代存活率较高,世代周期长等特点。
(2) C、S和R对策
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C(竞争型对策):资源丰富的稳定环境中,生境干扰水平和环境严峻程度较低,植物的生活史对策往往是为了提高自身竞争力以争取到更多的资源
S(耐受型对策):该类植物主要生存在极其严峻的环境条件下,如沙漠植物、冻原植物,只要把能量分配到植物的生长过程中,以适应恶劣环境,维持生存。
R(杂草型对策):该类植物生境资源丰富,但极不稳定,故而主要讲能量分配到生殖中,以适应多变的环境。
(3) 应用价值评价
四、 物种的形成
1 物种形成过程
a. 地理隔离:阻断基因交流;
b. 独立进化:适应各自的环境,从而产生与环境相适应的性状
c. 生殖隔离机制的产生:当地理隔离消失时,个体相遇,不能发生基因交流。
2 物种形成机制
3 种的形成方式:异域成种、同域成种、邻域成种
a. 异域成种:与原来种由于地理隔离而进化形成的新种称为异域成种
b. 邻域成种:分布区域较广的物种,其分布在不同的地点为了适应不同的环境条件而产生与之相适应的不同形状,虽然没有地理屏障也能阻碍基因交流而形成新物种;
c. 同域成种:同一地区同种居群在没有地理隔离的情况下,由于生态、寄主、繁殖季节、杂交等因素导致生殖隔离机制和新种的形成。
五、补充