3、在光学显微镜下，核仁通常是匀质的球形小体，一般有1-2个，但也有多个。主要含蛋白质，是真核细胞间期核中最明显的结构，在电镜下显示出的核仁超微结构与胞质中大多数细胞器不同，在核仁周围没有界膜包围，可识别出3个特征性区域：纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分。功能是进行核蛋白体的生物发生的重要场所，即核仁是进行rRNA的合成、加工和核蛋白体亚单位的装配的重要场所。
4、A、构成核、质之间的天然屏障，避免生命活动的彼此干扰；
B、保护核DNA分子不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；
C、核质之间物质与信息的交流；
D、为染色体定位提供支架。
六、论述题
1、核孔复合体主要有下列结构组分：
①、胞质环
位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；
②、核质环
位于核孔边缘的核质面（又称内环），环上8条纤维伸向核内，并且在纤维末端形成一个小环，使核质环形成类似“捕鱼笼”（fish-trap）的核篮（nuclear basket）结构；
③、辐
由核孔边缘伸向核孔中央，呈辐射状八重对称，该结构连接内、外环并在发挥支撑及形成核质间物质交换通道等方面起作用；它的结构比较复杂，可进一步分为三个结构域：⑴柱状亚单位：主要的区域，位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用；⑵腔内亚单位：柱状亚单位以外，接触核膜部分的区域，穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔；⑶环带亚单位：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。
④、中央栓
位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，又称为中央颗粒，由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以又把它称做转运器（transporter）
核孔复合体是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输；双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。
2、结构要点：⑴每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。
⑵、组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，由4个异二聚体组成，包括两个H2A-H2B和两个H3-H4。两个H3-H4形成4聚体位于核心颗粒中央，两个H2A-H2B二聚体分别位于4聚体两侧。每个异二聚体通过离子键和氢键结合约30bp DNA。
⑶、146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体。
⑷、两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。
实验证据：
a、用温和的方法裂解细胞核，铺展染色质，电镜观察
未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。
b、用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，经过蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成约200bp的片段；部分酶解，则得到的片段是以200bp不单位的单体、二体（400bp）、三体（600bp）等等。如果用同样的方法处理裸露的DNA，则产生随机大小的片段群体，由此显示染色体DNA除某些周期性位点之外，均受到某种结构的保护，避免酶的接近。
c、应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性，核心组蛋白的构成是先形成（H3）2·（H4）2四聚体，然后再与两个H2A·H2B异二聚体结合形成八聚体。
d、SV40微小染色体（minichromosome）分析与电镜观察：用SV40病毒感染细胞，病毒DNA进入细胞后，与宿主的组蛋白结合，形成串珠状微小染色体，电镜观察到SV40DNA为环状，周长为1500nm，约含5.0kb。若200bp相当于一个核小体，则可形成25个核小体，实际观察到23个，与推断基本一致。
3、 a、由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；b、在有组蛋白H1存在的情况下，由直径10nm的核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管。螺线管是染色质包装的二级结构。C、螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4um的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。d、超螺线管进一步折叠、压缩，形成长2-10um的染色单体，即四级结构。
压缩7倍 b 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍
DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体
（200bp长约70nm） （直径约10nm） （直径30nm，螺距11nm） （直径400nm长11～60um）（长2～10um）
4、其主动运输的选择性表现在以下三个方面：⑴对运输颗粒大小的限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内，同时又能将翻译所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。
第十章 细胞骨架
本章要点：本章阐述了细胞骨架的基本涵义、细胞中存在的几种骨架体系的结构、功能及生物学意义。要求重点掌握细胞质骨架的结构及功能。
一、名词解释
1、细胞骨架 2、应力纤维 3、微管 4、微丝 5、中间纤维 6、踏车现象 7、微管组织中心（MTOC） 8、胞质分裂环
二、填空题
1、_____是一种复杂的蛋白质纤维网络状结构，能使真核细胞适应多种形状和协调的运动。
2、肌动蛋白丝具有两个结构上明显不同的末端，即_____极和_____极。
3、在动物细胞分裂过程中，两个子细胞的最终分离依赖于质膜下带状肌动纤维束和肌球蛋白分子的活动，这种特殊的结构是_____。
4、小肠上皮细胞表面的指状突起是_____，其中含有_____细胞质骨架成分。
5、肌动蛋白单体连续地从细纤维一端转移到另一端的过程称为_____。
6、微管由_____分子组成的，微管的单体形式是_____和_____组成的异二聚体。
7、外侧的微管蛋白双联体相对于另一双联体滑动而引起纤毛摆动，在此过程中起重要作用的蛋白质复合物是_____。
8、基体类似于_____，是由9个三联微管组成的小型圆柱形细胞器。
9、_____位于细胞中心，在间期组织细胞质中微管的组装和排列。
10、_____药物与微管蛋白紧密结合能抑制其聚合组装。
11、_____具有稳定微管，防止解聚，协调微管与其他细胞成分的相互关系的作用。
12、驱动囊泡沿着轴突微管从细胞体向轴突末端单向移动的蛋白质复合物是_____。
13、最复杂的中等纤维蛋白家庭是_____，在头发和指甲中存在其中的8种蛋白。
14、II型中等纤维蛋白_____，广泛分布在中胚层来源的细胞中，如成纤维细胞、内皮细胞和白细胞。
15、II型中等纤维蛋白_____，发现于平滑肌和横纹肌细胞中。
16、细胞骨架普遍存在于 细胞中，是细胞的 结构，由细胞内的 成分组成。包括 、 和 三种结构。
17、中心体由 个相互 排列的圆筒状结构组成。结构式为 。主要功能是与细胞的 和 有关。
18、鞭毛和纤毛基部的结构式为 ，杆状部的结构式为 ，尖端部的结构式为
19、在癌细胞中，微管数量 ，不能形成 状。在早老性痴呆患者脑组织细胞中微管大量 。
20、在细胞内永久性微丝有 ，临时性微丝有 ；永久性微管有 ，临时性微管有 。
三、选择题
1、细胞骨架是由哪几种物质构成的（ ）。
A、糖类 B、脂类 C、核酸 D、蛋白质 E.以上物质都包括
2.下列哪种结构不是由细胞中的微管组成（ ）。
A、鞭毛 B、纤毛 C、中心粒 D、内质网 E、以上都不是
3.关于微管的组装，哪种说法是错误的（ ）。
A、微管可随细胞的生命活动不断的组装与去组装 B、微管的组装分步进行
C.微管的极性对微管的增长有重要意义
D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自体组装过程 E、微管两端的组装速度是相同的
4.在电镜下可见中心粒的每个短筒状小体（ ）。
A、由9组二联微管环状斜向排列 B、由9组单管微管环状斜向排列
C、由9组三联微管环状斜向排列 D、由9组外围微管和一个中央微管排列
E、由9组外围微管和二个中央微管排列
5、组成微丝最主要的化学成分是（ ）。
A、球状肌动蛋白 B、纤维状肌动蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌钙蛋白 E、锚定蛋白
6、能够专一抑制微丝组装的物质是（ ）。
A、秋水仙素 B、细胞松弛素B C、长春花碱 D、鬼笔环肽 E、Mg+
7.在非肌细胞中，微丝与哪种运动无关（ ）。
A、支持作用 B、吞噬作用 C、主动运输 D、变形运动 E、变皱膜运动
8.对中间纤维结构叙述错误的是（ ）。
A、直径介于微管和微丝之间 B、为实心的纤维状结构
C、为中空的纤维状结构 D、两端是由氨基酸组成的化学性质不同的头部和尾部
E、杆状区为一个由310个氨基酸组成的保守区
9、在微丝的组成成分中，起调节作用的是（ ）。
A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌动蛋白 D、丝状蛋白 E、组带蛋白
10、下列哪种纤维不属于中间纤维（ ）。
A、角蛋白纤维 B、结蛋白纤维 C、波形蛋白纤维 D、神经丝蛋白纤维 E、肌原纤维
四、判断题
1、细胞松弛素B是真菌的一种代谢产物，可阻止肌动蛋白的聚合，结合到微丝的正极，阻止新的单体聚合，致使微丝解聚。（ ）
2、永久性结构的微管有鞭毛、纤毛等，临时性结构为纺锤体等。（ ）
3、纺锤体微管可分为动粒微管和非极性微管。（ ）
4、核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成，核骨架的成分比较复杂，主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白，并含有少量RNA。（ ）
五、简答题
1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。
2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。
3、简述中间纤维的结构及功能。
六、论述题
1、比较微管、微丝和中间纤维的异同。
2、试述微管的化学组成、类型和功能。
七、翻译
1、细胞骨架 2、微管 3、中间纤维 4、细胞核骨架 5、核纤层
第十章参考答案
一、名词解释
1、细胞骨架：细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞质内的中的蛋白纤维网架体系。包括狭义和广义的细胞骨架两种概念。广义的细胞骨架包括：细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维。
2、应力纤维：应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构，由大量平行排列的微丝组成，与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。
3、微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
4、微丝：在真核细胞的细胞质中，由肌动蛋白和肌球蛋白构成的，可在细胞形态的支持及细胞肌性收缩和非肌性运动等方面起重要作用的结构。
5、中间纤维：存在于真核细胞质中的，由蛋白质构成的，其直径介于微管和微丝之间，在支持细胞形态、参与物质运输等方面起重要作用的纤维状结构。
6、踏车现象：在一定条件下，细胞骨架在装配过程中，一端发生装配使微管或微丝延长，而另一端发生去装配而使微管或微丝缩短，实际上是正极的装配速度快于负极的装配速度，这种现象称为踏车现象。
7、微管组织中心（MTOC）：微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。动物细胞的MTOC为中心体。MTOC决定了细胞中微管的极性，微管的（-）极指向MTOC，（+）极背向MTOC。
8、胞质分裂环：在有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生一个收缩环。收缩环是由大量平行排列的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成，随着收缩环的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环即消失。
二、填空题
1、细胞质骨架；2、正极、负极；3、收缩环；4、微绒毛、微丝；5、踏车行为；6、微管蛋白、α、β微管蛋白；7、动力蛋白；8、中心粒；9、中心体；10、细胞松弛素B；11、微管结合蛋白；12、驱动蛋白；13、角蛋白；14、波形蛋白；15、结蛋白；16、真核，支撑，蛋白质，微管，微丝，中间纤维；17、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，运动；18、9×3+0，9×2+2，9×1+2；19、减少、束、变形，20、肌细胞中的细肌丝、小肠微绒毛中的轴心微丝，胞质分裂环；鞭毛、纤毛，纺锤体。
三、选择题
1、D；2、D；3、E；4、C；5、A；6、B；7、C；8、B；9、A；10、E。
四、判断题
1、√；2、√；3、×；4、√。
五、简答题
1、微丝的化学组成及在细胞中的功能。
答：微丝的化学组成：主要成分为肌动蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微丝的形成、连接、盖帽、切断的作用，也可影响微丝的功能。其他成分为调节蛋白、连接蛋白、交联蛋白。
微丝的功能：（1）与微管共同组成细胞的骨架，维持细胞的形状。（2）具有非肌性运动功能，与细胞质运动、细胞的变形运动、胞吐作用、细胞器与分子运动、细胞分裂时的膜缢缩有关。（3）具有肌性收缩作用（4）与其他细胞器相连，关系密切。（5）参与细胞内信号传递和物质运输。
2、什么是微管组织中心，它与微管有何关系。
答：微管组织中心是指微管装配的发生处。它可以调节微管蛋白的聚合和解聚，使微管增长或缩短。而微管是由微管蛋白组成的一个结构。二者有很大的不同，但又有十分密切的关系。微管组织中心可以指挥微管的组装与去组装，它可以根据细胞的生理需要，调节微管的活动。如在细胞有丝分裂前期，根据染色体平均分配的需要，从微管组织中心：中心粒和染色体着丝粒处进行微管的装配形成纺锤体，到分裂末期，纺锤体解聚成微管蛋白。所以说，微管组织中心是微管活动的指挥
3、简述中间纤维的结构及功能。
答：中间纤维的直径约7～12nm的中空管状结构，由4或8个亚丝组成。单独或成束存在于细胞中。中间纤维具有一个较稳定的310个氨基酸的α螺旋组成的杆状中心区，杆状区两端为非螺旋的头部区（N端）和尾部区（C端）。头部区和尾部区由不同的氨基酸构成，为高度可变区域。
功能：（1）支持和固定作用：支持细胞形态，固定细胞核。（2）物质运输和信息传递作用：在细胞质中与微管、微丝共同完成物质的运输，在细胞核内，与DNA的复制和转录有关。（3）细胞分裂时，对纺锤体和染色体起空间支架作用，负责子细胞内细胞器的分配与定位。（4）在细胞癌变过程中起调控作用。
六、论述题
1、比较微管、微丝和中间纤维的异同。
答：微管、微丝和中间纤维的相同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成。（2）在结构上都是纤维状，共同组成细胞骨架。（30在功能都可支持细胞的形状；都参与细胞内物质运输和信息的传递；都能在细胞运动和细胞分裂上发挥重要作用。
微管、微丝和中间纤维的不同点：（1）在化学组成上均由蛋白质构成，但三者的蛋白质的种类不同，而且中等纤维在不同种类细胞中的基本成分也不同。（2）在结构上，微管和中间纤维是中空的纤维状，微丝是实心的纤维状。微管的结构是均一的，而中等纤维结构是为中央为杆状部，两侧为头部或尾部。（3）功能不同：微管可构成中心粒、鞭毛或纤毛等重要的细胞器和附属结构，在细胞运动时或细胞分裂时发挥作用：微丝在细胞的肌性收缩或非肌性收缩中发挥作用，使细胞更好的执行生理功能；中等纤维具有固定细胞核作用，行使子细胞中的细胞器分配与定位的功能，还可能与DNA的复制与转录有关。
总之，微管、微丝和中间纤维是真核细胞内重要的非膜相结构，共同担负维持细胞形态，细胞器位置的固定及物质和信息传递重要功能。
2、试述微管的化学组成、类型和功能。
答：微管的化学组成：主要化学成分为微管蛋白，为酸性蛋白。其他化学成分为微管结合蛋白包括为微管相关蛋白、微管修饰蛋白、达因蛋白。
微管的类型：单微管、二联管、三联管。
微管的功能：（1）构成细胞的网状支架，维持细胞的形态。（2）参与细胞器的分布与运动，固定支持细胞器的位置（3）参与细胞收缩和伪足运动，是鞭毛纤毛等细胞运动器官的基本组成成分。（4）参与细胞分裂时染色体的分离和位移。（5）参与细胞物质运输和传递。
七、翻译
1、Cytoskeleton 2、microtubules 3、intermediate filament 4、nuclear skeleton
5、Nuclear Lamina
第十一章 细胞增殖及其调控
本章要点：本章着重介绍了细胞周期、有丝分裂、减数分裂的相关概念及细胞周期各时相的主要特点，细胞分裂过程中细胞器或细胞结构的变化及原因；细胞周期的主要调控机制。要求重点掌握细胞周期各时相的主要特征以及MPF的发现过程及生物学特性，从而掌握细胞周期调控机制。
一、名词解释
1、细胞周期 2、细胞周期检验点 3、细胞同步化 4、有丝分裂
5、减数分裂 6、有丝分裂器 7、染色体列队 8、染色体的早期凝集 9、MPF（细胞促分裂因子） 10、周期中细胞 11、静止期细胞 12、细胞周期蛋白 13、细胞分裂周期基因 14、CDK抑制因子（CKI） 15、周期蛋白依赖性激酶（CDK） 16、诱导同步化 17、DNA合成阻断法 18、中期阻断法 19、终端分化细胞
二、填空题
1、在细胞有丝分裂中, 微管的作用是 ；微丝的作用是 。
2、中心粒是由_________构成的，每个中心体各含有一对互相__________的中心粒，在细胞周期的______________期进行复制。
3、动物细胞的有丝分裂器有 、 、 和 四种类型的微管；植物细胞中没有 。
4、细胞分裂的方式有 、 和 。
5、细胞周期可分为四个时期即 、 、 和 。
