微生物学考研资料(沈萍版同步)(2)

本站小编免费考研网/2019-03-17

    霉菌具有极强的繁殖能力，可以通过无性繁殖或有性繁殖方式产生大量新个体。虽然其菌丝体上任一部分的菌丝碎片都能进行繁殖，但在正常自然条件下，它们还主要靠形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。
    霉菌的孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点。但与细菌的芽孢却有很大的差别。霉菌孢子形态常有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星型、肾形、线形、镰刀形等。每个个体所产生孢子数量，经常是成千上万的，有时竟然达到几百亿、几千亿，甚至更多。孢子的这些特点，都有助于真菌在自然界中随机散播和繁殖。
    对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作。对人类不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的真菌疾病。
    真菌孢子与细菌芽孢的比较
    项目霉菌孢子细菌芽孢
    大小大小
    数目一条菌丝或一个细胞产多个 1个细胞只产1个
    形态形态、色泽多样形态简单
    形成部位可在细胞内或细胞外形成只在细胞内形成
    细胞核真核原核
    功能最重要的繁殖方式不是繁殖方式，是抗性构造（休眠方式）
    抗热性不强，在60-70℃下易杀死极强，一般100℃数十分钟才能杀死
    产生菌绝大多数种类可以产生少数细菌可产生
    酵母菌的菌落：与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。
    酵母菌的分布及与人类的关系：
    1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。
    2、重要的微生物资源；
    3、重要的科研模式微生物；
    4、有些酵母菌具有危害性；
    酵母菌的繁殖及生活史：
    1、无性繁殖
    1）芽殖
    主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。
    2）裂殖
    少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。
    2、有性繁殖
    酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：
    1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；
    2）接触处细胞壁消失，质配；
    3）核配，形成二倍体核的接合子：
    A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。
    B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。
    3、生活史
    酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：
    1）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）
    2）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）
    3）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。
    酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母
    三、微生物的营养
    微生物的营养类型：
    1．光能无机自养型（光能自养型）
    能以CO2为主要唯一或主要碳源；进行光合作用获取生长所需要的能量；
    以无机物如H2、H2S、S等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质；
    例如：藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体（供氢体），进行产氧型的光合作用，合成细胞物质。红硫细菌，以H2S为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。
    2．光能有机异养型（光能异养型）
    不能以CO2为主要或唯一的碳源；以有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质；
    在生长时大多数需要外源的生长因子；
    例如，红螺菌属中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将CO2 还原成细胞物质，同时积累丙酮。
    3．化能无机自养型（化能自养型）
    生长所需要的能量来自无机物氧化过程中放出的化学能；以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等无机物作为电子供体使CO2还原成细胞物质。
    4．化能有机异养型（化能异养型）
    生长所需要的能量均来自有机物氧化过程中放出的化学能；生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等。
    氧化还原电位：又称氧化还原电势（redox
    potential），是度量某氧化还原系统中的还原剂释放电子或氧化剂接受电子趋势的一种指标，其单位是V（伏）或mV（毫伏）。
    配制培养基时应尽量利用廉价且易于获得的原料作为培养基成份,特别是在发酵工业中，以降低生产成本。
    四、微生物的代谢
    燃烧与生物氧化的比较：
    比较项目燃烧生物氧化
    反应步骤一步式快速反应顺序严格的系列反应
    条件激烈由酶催化，条件温和
    产能形式热、光大部分为ATP
    能量利用率低高
    生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种；
    生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种；
    呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
    能进行硝酸盐呼吸（即能使硝酸盐还原）的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，它们当中有假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。在土壤及水环境中，由于好氧性机体的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厌氧环境，这时如果环境中有硝酸盐存在，硝酸盐还原细菌就能通过厌氧呼吸进行生活，但如果在有氧条件下，这些菌则是通过有氧呼吸进行生活氧的存在可抑制位于细胞膜上的硝酸盐还原酶的活性。这类菌通常也被作为兼性厌氧菌。
    与君初相识，忽如故人归。
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    硝酸盐还原菌的反硝化作用对农业生产及地球物质循环都具有重要意义：
    1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力，对农业生产不利。克服反硝化作用的有效方法之一是松土，保持土壤的疏松状态，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件（此时菌行有氧呼吸）
    2）反硝化作用在氮素循环中也有重要作用。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。
    厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。
    异养微生物和自养微生物在最初能源上尽管存在着巨大的差异，但它们生物氧化的本质却是相同的，即都包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过与磷酸化反应相偶连，就可以产生生命活动所需要的通用能源，ATP。但从具体类型看，自养微生物中的生物氧化与产能的类型很多、途径复杂，有些化能自养菌的生物氧化与产能过程至今还了解很少。不论是化能无机营养型，还是光能无机营养型的微生物，在它们生命活动中最重要的反应就是把CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。这是一个大量耗能和耗还原力[H]的过程。在化能无机营养型微生物中，其所需能量ATP是通过还原态无机物经过生物氧化产生的，还原力[H]则一般是通过耗ATP的无机氢的逆呼吸链传递而产生的；
    化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。
    嗜盐菌的细胞膜可分成红色和紫色二部分，前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约0.5
    ?m）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。
    含量占紫膜75%的是一种称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上的柱状细胞中所含的一种蛋白质视野紫红质（rhodpsin）十分相似，二者都以紫色的视黄醛（retinal）作为辅基。
    四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成
    微生物 ATP的合成
    有氧无氧
    光照黑暗光照黑暗
    光合细菌 – – + –
    绿藻 + – – –
    兼性厌氧菌（E. coli） + + + +
    盐生盐杆菌 + + + –
    目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相似，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，产生质子的跨膜运输而形成ATP。嗜盐菌只有在环境中氧浓度很低和有光照的条件下才能合成紫膜。这时，通过正常的氧化磷酸化已无法满足其能量需要，转而由紫膜的光合磷酸化来提供。
    通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除了可驱动ATP的合成外，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。
    嗜盐菌紫膜光合磷酸化的发现，使经典的叶绿素和细菌叶绿素（菌绿素）所进行的光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个很好的研究模型。
    第五、微生物的生长繁殖及其控制
    采用培养平板计数法要求操作熟练、准确，否则难以得到正确的结果：
    1）样品充分混匀；
    2）每支移液管及涂布棒只能接触一个稀释度的菌液；
    3）同一稀释度三个以上重复,取平均值；
    4）每个平板上的菌落数目合适，便于准确计数；
    一个菌落可能是多个细胞一起形成，所以在科研中一般用菌落形成单位（colony forming units，
    CFU）来表示，而不是直接表示为细胞数。
    The most probable number method（液体稀释法）
    1）未知样品进行十倍稀释；
    2）取三个连续的稀释度平行接种多支试管并培养；
    3）长菌的为阳性，未长菌的为阴性；
    4）查表推算出样品中的微生物数目（统计学原理）；
    迟缓期的特点：
    1）细胞形态变大或增长，例如巨大芽孢杆菌，在迟缓期末，细胞的平均长度比刚接种时长6倍。一般来说处于迟缓期的细菌细胞体积最大；
    2）细胞内RNA，尤其是rRNA含量增高，合成代谢活跃，核糖体、酶类和ATP的合成加快，易产生诱导酶。
    3）对外界不良条件反应敏感。
    以上特征说明细胞处于活跃生长中，只是分裂迟缓。在此阶段后期，少数细胞开始分裂，曲线略有上升。
    对数期到稳定期的转变是细胞重要的分化调节阶段：
    1）开始储存糖原等内含物；
    2）形成芽孢或建立自然感受态（芽孢杆菌）；
    3）发酵过程积累代谢产物的重要阶段；某些放线菌抗生素的大量形成也在此时期
    衰亡期特点：
    1）细菌代谢活性降低；
    2）细菌衰老并出现自溶；
    3）产生或释放出一些产物；如氨基酸、转化酶、外肽酶或抗生素等。
    4）菌体细胞呈现多种形态，有时产生畸形，细胞大小悬殊；有些革兰氏染色反应阳性菌此时会变成阴性反应
    恒浊连续发酵与单批发酵相比的优点：
    1）缩短发酵周期，提高设备利用率；
    2）便于自动控制；
    3）降低动力消耗及体力劳动强度；
    4）产品质量较稳定；
    磺胺是叶酸组成部分对氨基苯甲酸的结构类似物磺胺的抑菌作用是因为很多细菌需要自己合成叶酸而生长。磺胺对人体细胞无毒性，因为人缺乏从对氨基苯甲酸合成叶酸的相关酶二氢叶酸合成酶，不能用外界提供的对氨基苯甲酸自行合成叶酸，而必须直接利用叶酸为生长因子进行生长。
    青霉素b-内酰胺环结构与D-丙氨酸末端结构相似，从而能占据D-丙氨酸的位置与转肽酶结合，并将酶灭活，肽链之间无法彼此连接，抑制了细胞壁的合成。
    湿热比干热灭菌更好：1）更易于传递热量；2）更易破坏保持蛋白质稳定性的氢键等结构；
    湿热对一般营养体和孢子的杀灭条件：
    1）多数细菌和真菌的营养细胞：在60℃左右处理5-10分钟；
    2）酵母菌和真菌的孢子：用80℃以上温度处理；
    3）细菌的芽孢：121℃处理15分钟以上；
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    七、病毒
    1939年，Max Delbruck & Emory Ellis对噬菌体（E. coli /
    bacteriopage）生长特征的测定：
    1、用噬菌体的稀释液感染高浓度的宿主细胞；
    2、数分钟后，加入抗噬菌体的抗血清（中和未吸附的噬菌体）；
    3、将上述混合物大量稀释，终止抗血清的作用和防止新释放的噬菌体感染其它细胞；
    4、保温培养并定期检测培养物中的噬菌体效价（对噬菌体含量进行计数）；
    5、以感染时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标，绘制出病毒特征性的繁殖曲线；
    有尾噬菌体：注射方式将噬菌体核酸注入细胞
    1）通过尾部刺突固着于细胞；
    2）尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生小孔；
    3）尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外；
    λ噬菌体的的溶源性反应：
    1）早期基因表达，产生gpcII，gpcro及gpcIII，后者可防止宿主的裂解酶对gpcII的降解。
    2）gpcII的积累促使阻遏蛋白cI的表达
    3）阻遏蛋白cI的积累导致噬菌体基因转录的终止，形成原噬菌体。
    4）早期表达的gpcro与cI的竞争最终确定λ噬菌体是进入溶源状态，还是进入裂解循环。
    （ gpcro表达得早，但与基因组的结合能力较cI弱）
    5）阻遏蛋白cI的同样可以抑制其它新侵入的λ噬菌体的表达，从而使溶源性细菌具有“免疫性”
    6）阻遏蛋白cI在一般情况下通过自身的转录激活保持低水平的表达，但有时种种原因转录水平下降，会偶尔导致溶源性噬菌体进入裂解循环（10-5~10
    - 2）。
    7）外界因素如紫外线可引起宿主的染色体的破坏，宿主产生应急反应合成具有DNA重组活性的RecA蛋白，导致cI的被降解，噬菌体进入裂解循环。
    8）诱发裂解是检查是否存在溶原性细菌的有效方法
    八、微生物遗传
    遗传型：是指生物所携带的全部遗传因子及基因，是遗传的物质基础；
    表型（表现型）：具有一定遗传型的个体，在特定环境条件下通过生长发育所表现出来的形态等生物学特征的总和。
    表型饰变：同样遗传型的生物，在不同的外界条件下，会呈现不同的表型，但这种表型的差异只与环境有关，表现为暂时性和不可遗传性，并且表现为全部个体的行为！
    遗传型变异（基因变异、基因突变）：由于环境因素等的影响，导致遗传物质改变，导致生物特性改变，与表型的饰变相比，这种变异是可以遗传的，而由于遗传物质的变异的频率一般很低，所以这种变异也常常表现为群体中极少数个体的行为（突变频率通常10-6-10-9）。
    基因组（genome）一个物种的单倍体的所有染色体及其所包含的遗传信息的总称。
    http://www.tigr.org/tdb/mdb/mdb.html
    美国基因组研究所(The Institute for Genomic Research，简称TIGR)
    微生物基因组结构的特点：
    1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
    1）双链环状的DNA分子（单倍体），
    2）基因组上遗传信息具有连续性，
    大肠杆菌和其它原核生物中基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数；一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。
    3）功能相关的结构基因组成操纵子结构
    操纵子（operon）：
    功能相关的几个基因前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组共同的控制位点（启动子、操作子等）在基因转录时协同动作。
    4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝，
    5）.基因组的重复序列少而短；
    古生菌的基因组在结构上类似于细菌。但是信息传递系统(复制、转录和翻译)则与细菌不同而类似于真核生物。具体内容在微生物遗传学中学习
    2、真核微生物（啤酒酵母）的基因组
    1）典型的染色体结构
    该基因大小为13.5×106bp，分布在16条染色体中。象所有其它的真核细胞一样，酵母菌的DNA也是与四种主要的组蛋白(H2A、H2B、H3和H4)结合构成染色质(chromatin)的14bp核小体核心DNA；染色体DNA上有着丝粒(centromere)和端粒(telomere)，
    2）没有明显的操纵子结构，
    3）有间隔区（即非编码区）和内含子序列。
    而原核生物中非编码区或内含子均非常少，而人类基因组测序后发现了大量的非编码区，被称为基因组上的荒漠，估计只有5-10%用于编码基因。
    4）重复序列多
    质粒的检测：
    a）提取所有胞内DNA后电镜观察；
    b）根据质粒的分子大小和结构特征，通过超速离心或琼脂糖凝胶电泳可将质粒与染色体DNA分开
    c）
    对于常用菌，可用质粒所带的某些特点，如抗药性初步判断。（一般将菌点在相应的抗性平板上，若抗性还在，证明质粒可能还在，否则则可能质粒已经丢失，在实验中经常采用这种方法对含质粒的菌株进行初步检测）
    c）但这种方法并不保险，因为质粒可能会整和到染色体上，或者细菌由于某种突变而产生抗药性等。
    产细菌素的质粒（Bacteriocin production plasmid）
    细菌素
    抗生素抑制或杀死近缘，甚至同种不同株的细菌。较广的抗菌谱，通过核糖体直接合成的多肽类物质。一般是次级代谢产物
    编码细菌素的结构基因及相关的基因一般位于质粒或转座子上，一般无直接的结构基因，相关酶的基因多在染色体上。很多细菌能产生能抑制或杀死近缘。甚至同种不同株的细菌的因子（细菌蛋白），被称为细菌素，以和抗生素相区别。抗生素一般具有较广的抗菌谱。此外，抗生素一般是微生物的次级代谢产物（通过代谢过程而产生），而细菌素一般是直接通过核糖体直接合成的多肽类物质。编码细菌素的结构基因及涉及细菌素运输及发挥作用（processing）的蛋白质、及赋予宿主对该细菌素具有“免疫力”的相关产物的基因一般都位于质粒或转座子上，因此，细菌素可以杀死同种但不携带该质粒的菌株。细菌素一般根据产生菌的种类进行命名，例如大肠杆菌（E.
    coli）产生的细菌素为colicins（大肠杆菌素），而质粒被称为Col质粒。而枯草芽孢杆菌（B.
    subtilis）产生的细菌素被命名为subtilisin（枯草杆菌素）。等等。
    细菌素首先发现于大肠杆菌中，有多种col质粒和产生多种colicins，其发挥作用的原理各不相同。例如，有的colicins从产生菌中释放后，结合到敏感菌细胞膜特定的受体上，而该受体一般是负责一些重要物质，如一些生长因子的运输的；而另外，有些colicins则阻止一些重要的细胞功能的进行。还有一些colicins则在细胞膜上形成通道，造成钾离子和质子的外泄，使细胞失去能化膜而不能产生能量。Colicin
    E2是一种DNA内切酶，能切断细胞DNA，而colicin

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