(2)化学信号的韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如植物在受到土壤干旱胁迫时，根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。

(4)电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

(5)水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内由木质部导管组成的水连续体系中的压力变化来传递的。

15.植物细胞信号传导可分为哪几个阶段?

答：细胞信号传导的途径，可分为四个阶段，即：

(1) 胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递。

(2)膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程。

(3)胞内信号转导 将胞内信号转换为具有调节生理生化功能的调节因子的过程。

(4)蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应，使靶酶执行生理功能。

16.马铃薯的一块茎和植株相连的韧皮部横断面面积为0.0042cm２，块茎经100d生长，鲜重为200g，其中25%为有机物，计算比集转运速率。

答：比集转运速率= 运转的干物质量/(韧皮部横切面积×时间)=(200g×0.25)/(0.0042cm2×24h•d-1×100d)≈4.96(g•cm-2•h-1)

第七章 植物生长物质复习思考题与答案

植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。

植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。

极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。

乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。

偏上生长（epinasty growth） 指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。

生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。

生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。

激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用

IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。

NAA 萘乙酸(naphtalene acetic acid)，一种人工合成的生长素类物质。用于促进植物的插枝生根、防止器官脱落、促进雌花发育、诱导单性结实等。

GA 赤霉素(gibberellin)，具有赤霉烷骨架、显著促进茎叶伸长生长的一类植物激素，有多种生理作用，如促进茎的伸长；代替长日照和低温的诱导，促进抽薹开花；打破延存器官（种子、地下茎）的休眠，促进雄花分化和诱导单性结实等。

GA3 赤霉酸(gibberellic acid)，是天然赤霉素中的一种，现可通过微生物发酵产生，活性较强。能促进种子萌发和营养器官的伸长生长等。

CTK 细胞分裂素(cytokinin)，一类植物激素，为腺嘌呤的衍生物，具有促进植物细胞的分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破某些种子休眠等生理作用。

6-BA 6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine)，一种人工合成的细胞分裂素物质。有促进细胞分裂、叶片保绿、防止落果和促进同化物运输等多种作用。

ABA 脱落酸(abscisic acid)，一种植物激素，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑制生长和引起气孔关闭等生理作用。

ETH 乙烯(ethylene)，一种气体植物激素，有促进果实成熟、促进植物器官的衰老、脱落等生理作用。

JA 茉莉酸(jasmonic acid)，化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸。有抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用。

JA-Me 茉莉酸甲酯(methyl jasmonate)，化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸甲酯有挥发性。具有抑制植物生长、促进衰老等作用。

PA 多胺(polyamines)，一类脂肪族的含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类。它的主要作用有促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等。

SA 水杨酸(salicylic acid)，即邻羟基苯甲酸。有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能。

BR 油菜素甾体类化合物(brassinosteroids)，被认为是第六类植物激素，最早在油菜花粉中发现，并被提取。有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性等生理功能。

PP333 氯丁唑(paclobutrazd)，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，国内也叫多效唑，一种生长延缓剂，它可使植物根系发达，植物矮化，茎杆粗壮，增穗增粒，增强抗逆性。

CCC 2-氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholine chloride)，即矮壮素，一种常用的生长延缓剂，有使节间缩短、植株矮壮、叶色加深、防止徒长和倒伏、增强抗性等作用。

ACC 1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid)。乙烯生物合成的前体物质。

IBA 吲哚丁酸(indole butyric acid)，是一种天然的生长素，也可人工合成。对促进植物发根有很好的效应。

TIBA 2，3，5-三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid)，一种生长抑制剂，能抑制生长素的极性运输，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝等作用。它常用于大豆生产。

2，4-D 2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid)，一种生长素类植物生长调节剂。有类似生长素的作用。如促进插枝生根、诱导番茄形成无籽果、促进菠萝开花、防止器官脱落等功能，也可作为选择性除草剂杀除双子叶杂草。

B9 二甲基氨基琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)，也叫阿拉，一种生长延缓剂。抑制赤霉素的生物合成，有抑制果树新梢生长、代替人工整枝、有利花芽分化、提高坐果等作用，还可用来防止花生植株的徒长。

KT 激动素(kinetin)，6-呋喃氨基嘌呤，第一种被提纯鉴定的具有明显促进植物细胞分裂的物质，但在植物体内并不存在。

Pix 1，1-二甲基哌啶翁氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内也叫缩节安，一种生长延缓剂。能延缓植物营养生长，使植株节间缩短，叶片变小，并能减少棉花蕾铃脱落，防止小麦倒伏。

MH 顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼(maleic hydrazide)或青鲜素，一种生长抑制剂。抑制茎的伸长，抑制鳞茎和块茎在贮藏期间发芽。

(三) 问答题

1.五大类植物激素的主要生理作用是什么？

答：五大类植物激素为生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。

(1)生长素的生理作用 ①促进生长，如10-10mol•L-1生长素能促进根的伸长，但浓度高时抑制生长；②促进插条不定根的形成，如发根素的主要成分就是荼乙酸；③对养分有调运作用，可诱导无籽果实；④其它生理作用如:引起顶端优势、促进菠萝开花、诱导雌花分化等。

(2)赤霉素的生理作用 ①促进茎的伸长生长，如10 mg•L-1GA3就显著促进水稻茎的伸长； ②诱导开花；③打破休眠，用2～３mg•L-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽；④促进雄花分化，GA处理使雌雄异花同株的植物多开雄花；⑤诱导单性结实等。

(3)细胞分裂素的生理作用 ①促进细胞分裂，主要是对细胞质的分裂起作用；②促进芽的分化；③促进细胞扩大；④促进侧芽发育，消除顶端优势；⑤延缓器官衰老，可用来处理水果和鲜花等以保鲜保绿，防止落果；⑥打破种子休眠，可代替光照打破需光种子的休眠。

(4)脱落酸的生理作用 ①促进休眠；②促进气孔关闭；③抑制生长，该抑制效应是可逆的；④促进脱落；⑤增加抗逆性，ABA有应激激素之称。

(5)乙烯的生理作用 ①改变生长习性，引起植株表现出特有的三重反应和偏上生长；②促进成熟，有催熟激素之称；③促进脱落，它是控制叶片脱落的主要激素；④促进开花和雌花分化；⑤诱导插枝不定根的形成，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌。

2.简要说明生长素的作用机理。

答：关于生长素的作用机理有两种假说："酸生长理论"和"基因活化学说"。

(1) 酸生长理论（acid growth theory）的要点是：①原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；②活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；③在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；④细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

(2) 基因活化学说认为：①生长素与质膜上或细胞质中的受体结合；②生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平；③ Ca2+ 进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化；④活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体形成蛋白质(酶)，合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。

3.五大类植物激素合成的前体各是什么物质？

答：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯合成的前体物质分别是色氨酸、甲瓦龙酸、异戊烯基焦磷酸和AMP、甲瓦龙酸、甲硫氨酸。赤霉素和脱落酸的前体都来自甲瓦龙酸，所不同的是甲瓦龙酸在长日条件下形成赤霉素，而在短日条件下形成脱落酸。

4.试述ETH的生物合成途径及其调控因素。

答：ETH的生物合成途径为：蛋氨酸→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）→乙烯（ETH）。

调控乙烯生物合成的因素有发育因素和环境因素。

(1)发育因素

①在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。

②IAA可通过诱导ACC合成酶合成，以诱导乙烯产生。

(2)环境因素

①O2 缺氧将阻碍乙烯的形成。

②AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸） AVG和AOA能抑制ACC的生成，从而也抑制乙烯的形成。

③无机元素 在无机离子中，Co2+、Ni2+、Ag+都能乙烯的生成。

④逆境 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和CO2等化学物质都可诱导逆境乙烯的大量产生。

5.为什么有的生长素类物质可用作除草剂？人工合成的生长素类在农业上有何应用？