多种假说有一点是共同的，即都认为顶端是信号源。这信号源就是由顶端产生并极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。

生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等作物以及用材树木，需控制侧枝生长，促使主茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，如棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。

8.营养生长和生殖生长的相关性表现在哪些方面？如何协调以达到栽培上的目的？

答：营养生长与生殖生长的关系主要表现为：(1) 依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础，花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然也不会好。(2)对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调，则造成对立，表现在：营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育；生殖生长的进行会抑制营养生长。

在协调营养生长和生殖生长的关系方面，生产上积累了很多经验。例如，加强肥水管理，防止营养器官的早衰；或者控制水分和氮肥的使用，不使营养器官生长过旺；在果树生产中，适当疏花、疏果使营养上收支平衡，并有积余，以便年年丰产，消除"大小年"。对于以营养器官为收获物的植物，如茶树、桑树、麻类及叶菜类，则可通过供应充足的水分，增施氮肥，摘除花芽，解除春化等措施来促进营养器官的生长，而抑制生殖器官的生长。

10. 试述光对植物生长的影响。

答：(1)间接作用 即为光合作用。由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要，所以说，光合作用对光能的需要是一种"高能反应"。

(2)直接作用 指光对植物形态建成的作用。由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足，因此，光形态建成对光的需要是一种"低能反应"。

光对植物生长的直接作用表现在以下几方面：①影响种子萌发 需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制。

②黄化苗的转绿 植物在黑暗中生长呈黄化，表现出茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展等状态。若给黄化植株照光就能使茎叶逐渐转绿，这主要是叶绿素和叶绿体的形成需在光下形成。

③控制植物的形态 叶的厚度和大小，茎的高矮，分枝的多少、长度、根冠比等都与光照强弱和光质有关。如UV-B能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少。

④日照时数影响植物生长与休眠 绝大多数多年生植物都是长日照条件下促进生长、短日照条件诱导休眠。

⑤与植物的运动有关 如向光性，即植物器官对受单方向光照射所引起的弯曲生长现象，通常茎叶有正向光性，而根有负向光性。另外，一些豆科植物叶片的昼开夜合，气孔运动等都受光的调节。

11. 光敏色素作用的模式主要有哪两类假说？各类假说的要点是什么？如何判断一生理过程是否与光敏色素有关？

答：关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。膜作用假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。基因调节假说认为，光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏素调控的长期反应是与基因表达有关。

目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素，即所进行的生理过程与光敏素有关。

12. 试述植物向光性和根向重性运动的机理。

答：(1)向光性机理对于植物向光性的机理有两种学说。

① 生长素学说 认为向光性反应是由于生长素浓度的差异分布引起的，光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。

② 生长抑制物质学说 认为向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致，而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧，向光侧的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成；另外，生长抑制物质可能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。

(2) 向重性机理生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布使器官两侧的差异生长而引起的。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，根冠的柱细胞中含有淀粉体。一般认为柱细胞中的淀粉体具有感受与传递重力信息的功能。其可能过程如下：①根由垂直改为水平后，柱细胞下部的淀粉体随重力方向沉降；②淀粉体的沉降触及内质网，使Ca2+从内质网释放；③Ca2+在胞质内与CaM结合；④Ca2+-CaM复合体激活质膜ATPase；⑤活化的ATPase把Ca2+和IAA从不同通道运出柱细胞，并向根尖运输，从而引起生长素的不对称分布。

13.阐述环境因素、遗传信息、功能代谢对植物生长发育的控制。

答：植物生命活动中的功能代谢主要指光合作用、呼吸作用、水分代谢、矿质营养、物质运输和信息传导，其中的生化反应主要在细胞和细胞中进行。在这些功能代谢的基础上就表现出生长、分化和发育。生长、分化和发育可表现在细胞、组织、器官以及整体等不同水平上。生长、分化和发育一方面受到遗传信息表达即由DNA→RNA→蛋白质的控制，另一方面也受到光、温、水、气、化学物质及其他生物等环境因素的影响。因为植物的生长、分化和发育是遗传信息在内外条件作用下，在时间和空间上的有序表达的结果。遗传信息的表达和环境因素既可直接影响植物生长、分化和发育的过程，又可通过影响功能代谢的速率来调节生长、分化和发育的进程。就以植物的花发育为例，花发育包括花原基的分化和花器官各部分的生长。花原基的分化通常在植株有一定的营养体以及经过一定的低温和光照诱导成花基因表达后才能分化。而花器官的生长又离不开根系对水分矿质的吸收、叶片经光合作用生产的有机物质、输导组织对物质运输和信号的传导、以及花器官本身的呼吸作用和物质代谢等，而这些发育和生理过程又都是受遗传信息和环境条件控制的。

第九章 植物的成花生理复习思考题与答案

花熟状态（ripeness to flower state） 植物经过一定的营养生长期后具有了能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转为生殖生长的转折点。

春化作用（vernalization） 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。

春化处理（vernalization） 对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。

解除春化（devernalization） 在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称为去春化作用或解除春化。

再春化作用（revernalization） 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化后，再进行春化的现象称再春化作用。

光周期现象（photoperiodism） 自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎的形成，都受日照长度调节，即都存在光周期现象。但其中研究得最多的是植物成花的光周期诱导。

长日植物（Long-day plant, LDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。典型的长日照植物有天仙子、小麦等。

短日植物(short-day plant, SDP) 24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。如延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。典型的短日植物有晚稻，菊花等。

日中性植物(day-neutral Plant, DNP) 成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能开花的植物。如月季，黄瓜等。

临界日长（critical daylength） 引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日长约为11小时，短日植物苍耳的临界日长约为15.5小时。

临界暗期（critical dark period） 引起短日植物成花的最短暗期长度或长日植物成花的最长暗期长度。同临界日长相比，临界暗期对诱导成花更为重要。

光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经过一定天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。

成花决定态（floral determinated state） 植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物，成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的能诱导成花的状态，这种状态被称为成花决定态。

同源异型突变（homeotic mutation）和同源异型基因（homeotic gene） 有时花的某一重要器官位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花发育的同源异型突变。控制同源异型化的基因称为同源异型基因。

（二）问答题

1.设计一简单的实验来证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。

答：低温诱导促使植物开花的作用就叫春化作用。植物感受低温的部位是茎的生长点或其它能进行细胞分裂的组织。将植物放在温暖的室内，只对某一部位进行低温处理，若能使植物开花，即能证明处理部位为低温感受部位。

例如可选用盆栽芹菜进行实验，将芹菜植物放在温暖的室内，茎尖用胶管缠绕，通入冷水，芹菜茎尖经低温处理可开花，反之，如果将芹菜植株放入低温室内，向缠绕茎尖的胶管通入温水，芹菜则不能开花。上述结果能证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。

2.赤霉素与春化作用有何关系？

答：赤霉素可以使许多需春化的植物不经低温处理就能开花；一些植物经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的多；用赤霉素生物合成抑制剂处理会抑制春化。这些都表明赤霉素与春化作用有关，但赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于低温，被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而赤霉素虽可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花。总之，赤霉素与春化作用的关系很复杂，尚有待进一步的研究。

3.春化作用在农业生产实践中有何应用价值？

答：（1）人工春化处理 将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，可用于春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季"倒春寒"对春小麦的低温伤害，可对种子进行人工春化处理后适当晚播，使之在缩短生育期的情况下正常成熟。

（2）调种引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。若将北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。