（2）温度 高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。

（3）光 类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直射光下才能着色。

（4）氧气 果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。

(5) 植物生长物质 乙烯、2,4-D、多效唑、B9、茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。

9. 引起种子休眠的原因有哪些？如何解除休眠？

答：(1)种子休眠的原因 一般是由三种原因引起的：

①胚未成熟 胚若在种子发育过程未能成熟，必须通过后熟作用才能发芽。

②种皮（果皮）的限制 种皮（果皮）太坚硬或不透气，阻碍胚的生长，使种子呈现休眠状态。

③抑制物的存在 果实或种子里存在着氰氢酸、氨、乙烯、水杨酸、香豆素和脱落酸等物质，抑制种子萌发。

(2)解除休眠方法 主要有：

① 机械破损 有坚硬种皮的种子，用沙子与种子摩擦，切伤种皮或者去除种皮，可以促进萌发。

②清水漂洗 播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，让种子外壳中的萌发抑制物渗透出来，能够提高发芽率。

③层积处理 在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加，这会促进胚的后熟，从而促进萌发。

④温水处理 某些种子经日晒和用35~40℃的温水处理，可增加透性，提高萌发率。

⑤化学处理 如酒精、甘油和浓硫酸等可提高种皮透性，过氧化氢由于能给种子提供氧气，促进呼吸，因而也能提高萌发率。

⑥激素处理 多种植物生长物质特别是GA能打破种子休眠，促进种子萌发。

⑦光照处理 需光种子吸胀后照光可解除休眠，诱导发芽。

⑧物理方法 如X-射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子，也有破除休眠的作用。

10．顽拗性种子不耐脱水的主要原因是什么？保存时可采取什么措施？

答：顽拗性种子成熟时有较高的含水量，贮藏时不耐干燥与低温。顽拗性种子不耐脱水的主要原因可能与LEA蛋白有关，LEA蛋白有很高的亲水性，易被干旱诱导合成，推测LEA蛋白可作为脱水保护剂稳定细胞的结构。由于顽拗性种子植物大多生长在温湿地区，体内LEA蛋白合成与积累不多，因而表现出对脱水的敏感性。一旦脱水，细胞的结构被破坏，影响萌发，导致生活力的迅速丧失。

目前贮存顽拗性种子主要采用适温保湿法，以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至一年。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚（或胚轴）。

11．引起芽休眠的主要原因是什么？常用的解除芽休眠和延长芽休眠的方法有哪些？

答：(1)引起芽休眠的主要原因是：

① 日照长度 这是诱发和控制芽休眠的最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长停止及休眠芽的形成。

②抑制物的存在 其中最主要的是脱落酸，其次是HCN、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。

(2)解除芽休眠的方法有：

① 低温处理 许多木本植物的休眠芽需经历260~1000小时0~5℃的低温才能解除休眠。

②温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入30~35℃温水中12小时，取出放入温室就能解除芽的休眠。

③乙醚气薰法 把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持1~2天就能发芽。

④植物生长调节剂 如用GA打破芽的休眠效果显著。

(3)延长芽休眠的方法有：喷施2000~3000μl•L-1青鲜素，或1%萘乙酸钠盐溶液，或用萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布，可防止马铃薯块茎和洋葱、大蒜等鳞茎在贮藏时发芽。

12．植物衰老时在生理生化上有哪些变化？

答：植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降，叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：

(1)光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。

(2)核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速度较RNA小。

(3)蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。

(4)呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低得慢。

(5)激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和乙烯含量升高。

(6)细胞结构的变化 膜结构破坏，选择透性丧失，细胞产生自溶而解体。

13．引起植物衰老的可能因素有哪些？

答：（1）自由基损伤 衰老时SOD活性降低和脂氧合酶活性升高，会导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。

（2）蛋白质水解 当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而使植物衰老与死亡。

（3）激素失去平衡 抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA、BR、PA等）和促进衰老的激素（如Eth、ABA、JA等）之间不平衡时或促进衰老的激素增高时可加快衰老进程。

（4）营养亏缺和能量耗损 营养亏缺和能量耗损的加快会加速衰老。

14. 如何调控器官的衰老与脱落？

答：（1）调控衰老的措施 主要有：

①应用基因工程 植物的衰老过程受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。通过抗衰老基因的转移可以对植物或器官的衰老进行调控，然而基因工程只能加速或延缓衰老，而不能抑制衰老。

②使用植物生长物质 一般CTK、低浓度IAA、GA、BR、PA可延缓植物衰老；ABA、乙烯、JA、高浓度IAA可促进植物衰老。

③改变环境条件 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N、P、K、Ca、Mg）亏缺也会促进衰老。高浓度O2会加速自由基形成，引发衰老，而高浓度CO2抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。

（2）调控脱落的措施 主要有：

① 应用植物生长调节剂 可用各类生长调节剂以促进或延缓脱落。

② 改善水肥条件 如增加水肥供应和适当修剪，使花、果得到足够养分，减少脱落。

③基因工程 可通过基因工程，调控与衰老有关的基因表达，进而影响脱落。

第十一章 植物的抗逆生理思考题与答案

逆境(environmental stress) 对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。

抗性(resistance) 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。包括避逆性、御逆性和耐逆性。

逆境逃避(stress avoidance) 植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗性方式，包括避逆性和御逆性，在这种抗性方式下，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。

逆境忍耐(stress tolerance) 植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。

胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。

渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment) 通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。

逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶）。

冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。冷害主要由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。

冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。

巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特（Levitt）1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。

大气干旱(atmosphere drought) 空气过度干燥，相对湿度过低，使植物的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分亏缺的现象。

土壤干旱(soil drought) 因土壤中没有或只有少量的有效水，影响植物吸水，使植物体内水分亏缺引起永久萎焉的现象。

生理干旱(physiological drought) 由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。

盐碱土(saline and alkaline soil) 盐类以NaCl和Na2SO4为主的土壤称为盐土，盐类以Na2CO3和NaHCO3为主的土壤称为碱土，盐土中如含有一定量的碱土，这种盐土则被称为盐碱土。

植保素(phytoalexin) 寄主被病原菌侵入后产生的一类对病原菌有毒的物质。植保素大多是一些异类黄酮和萜类物质。

光化学烟雾(photochemical smog) 工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的氧化性物质，如O3、NO2、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate，PAN)等。它们对植物有伤害作物。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用

PRs 病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins)，是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类逆境蛋白。一些PRs具有水解酶功能，能抑制病原菌的生长。

HSPs 热击蛋白(heat shock proteins)，由高温诱导植物形成的一类逆境蛋白，它的产生能提高植物的抗热性。

HF 氟化氢(hydrogen-fluoride)，大气污染物。氟是一些酶的抑制剂，对植物有伤害作用。

O3 臭氧(ozone)，大气污染物。为强氧化剂，会破坏质膜，伤害植物。

UFAI 不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index)，不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值。可作为衡量植物抗冷性的指标。UFAI高，反映抗冷性强。

(三) 问答题

1.植物的抗性有哪几种方式？

答：植物的抗性有避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。

(1)避逆性 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史，这种方式在植物进化上是十分重要的。

(2)御逆性 指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活动的特性，这主要是植物体营造了适宜生活的内部环境，免除外部不利条件对其的危害，这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。避逆性和御逆性总称为逆境逃避。

(3)耐逆性 又称为逆境忍耐，是指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。

2.抗寒锻炼为什么能提高植物的抗寒性？

答：植物经抗寒锻炼后，会发生如下的生理生化变化，提高抗寒性。

⑴植株内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰；

⑵呼吸减弱，糖分消耗少，有利于糖分积累，增强对不良环境的抵抗力；