二、蛋白质的分选

• 蛋白质的分选：细胞内新合成的蛋白质被准确无误地送到有关膜结构和细胞器的过程，  叫做细胞内蛋白质的分选。

• 它是细胞结构和生命活动有序性的基础。

（一）蛋白质分选的信号假说

分选信号、信号识别颗粒及其受体、细胞器膜上的蛋白质传导通道

• 分选的实现：（分选准确的保证）

①分选信号    ②分选受体

• 而定位于胞质溶胶以及细胞表面的蛋白质是没有分选信号的，这种定位方式称为违约或欠缺途径

（二）蛋白质的分选信号与运输途径常见的分选信号：

• 信号肽

是一段连续的氨基酸序列，长约 15-60 个氨基酸残基。一旦完成分选过程，常被一种信号肽酶切除。

• 信号斑

是指在蛋白质折叠过程中一些氨基酸残基所构成的特异三维排列。构成信号斑的氨基酸残基在线型氨基酸序列中彼此相距较远，一般保留在已完成的蛋白质中。

三、蛋白质的运输方式

蛋白质在细胞内的基本运输途径：门孔运输、跨膜运输、囊泡运输

• 门孔运输

即：蛋白质在核、质之间的运输。该运输需通过核孔复合体，称为门孔运输或控制运输。   核孔复合体具有选择控制功能，能主动运输特异的大分子和大分子组装物，而小分子物质可自由扩散。亲核蛋白质具有核定位信号（NLS）而核孔复合体上有 NLS 的受体，二者结合后，亲核蛋白就能进入核内。

• 跨膜运输

由膜上的蛋白转运装置（某种膜蛋白充当）运输特异的蛋白质穿过膜从胞液到各种不同的细胞器。这样运输的蛋白质通常是不折叠的，运输过程常靠分子伴侣的帮助。

• 囊泡运输

蛋白质被选择性地包装成膜囊泡的形式（运输小泡），定向转运到靶细胞器。

第六节  内膜系统与膜流

一、膜流及其意义

1、膜流：

是指细胞的膜成分在质膜与内膜系统之间，以及在内膜系统各结构之间穿梭、转移、  转换和重组的过程。

2、膜流的实现：通过各种膜性小泡的转运实现。

3、意义：

膜流使内膜系统各细胞器之间在结构上和功能上形成了一个整体，实现了细胞生命功  能的系列过程，这种机制使细胞内复杂的物质合成与分泌过程有序展开，体现了细胞  特有的、精致的生命过程。

小   结

œ  内膜系统的概念

œ  内质网的形态结构、类型、功能及其标志酶

œ  高尔基复合体的形态结构、功能及其标志酶

œ  溶酶体的形态结构、类型、功能、与疾病的关系

œ  过氧化物酶体的结构、功能及其标志酶。

œ  膜流的概念、生物学意义；理解内膜系统在结构上和功能上的整体性

复习思考题

œ  内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有什么样的生物学意义？

œ  分泌性蛋白质是如何进入内质网腔的？它们又是怎样被进一步加工和分选的？

œ  结合高尔基复合体的形态结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的？

œ  为什么称溶酶体为细胞内的消化器官？

œ  真核细胞内膜系统各细胞器是如何实现它们之间的相互联系的

第十三章 线粒体

掌握：

线粒体的电镜结构（包括 ATP 合成酶即基本微粒的形态结构）；理解其半自主性。

熟悉：

线粒体酶的定位分布（主要是标志酶）；蛋白质被运送到线粒体的特点。

第一节 线粒体的结构一、线粒体的形态、大小、数量及分布

• 光镜结构：短线状、粒状或杆状。

• 大小：随细胞不同差异较大。

• 数量：因细胞种类不同而异。

• 分布：在细胞内分布不均，一般聚集在细胞功能旺盛，需要能量供应的区域。  二、线粒体的亚微结构

• 电镜结构：线粒体是由两层单位膜围成的封闭膜性结构，其内膜和外膜套叠构成囊中  囊，内囊与外囊不相通。

1、外膜（outer membrane）

• 包围整个线粒体外面的一层单位膜，厚度约 5－7nm，平整、光滑。膜上含有孔蛋白， 其中央有小孔，可通过分子量 10 000Da 以下的分子，是线粒体外膜物质转运的通道， 因此，外膜通透性较高。

2、内膜（inner membrane）

• 位于外膜内侧，由一层平均厚度为 4.5nm 的单位膜组成，通透性较外膜小，仅允许小的不带电荷的分子进入，大分子、离子则需特殊的转运蛋白帮助才能进行跨膜运输。

• 内膜向内褶叠形成嵴（cristae）

• 内膜和嵴上有许多基本微粒（基粒）

3、外室（outer chamber）

• 又称为膜间腔或外腔。是线粒体内、外膜之间的腔隙，与嵴内腔相通。

4、内室（inner chamber）

• 是线粒体内膜封闭形成的，嵴和嵴之间的腔隙，也叫嵴间腔或内腔。其内充满了液态的无定形胶质溶液，内含蛋白质、脂类、DNA、RNA、核糖体、多种酶、基质颗粒等，  称为基质。由于内膜的选择性通透作用，使细胞质与基质之间的物质交换受到控制。

第二节 线粒体的化学组 成及酶定位

一、线粒体的化学组成

• 主要成分是蛋白质和脂类，尤以蛋白质为多。

1、蛋白质

• 分为可溶性蛋白和不溶性蛋白两大类。

2、脂质

• 不同来源线粒体的脂质组成成分有差异，但均以磷脂为主。

• 线粒体脂质与蛋白质的比例在外膜为 1：1，而在内膜为 1：4，此外，线粒体内外膜所含脂质和蛋白质的种类也有差异 。

3、水、无机盐离子及其他二、线粒体中酶的定位分布

• 线粒体是细胞质中含酶最多的细胞器之一。不同的酶定位分布于线粒体的不同结构区域。

• j三羧酸循环酶类：线粒体基质中。

• k呼吸链酶类：线粒体内膜上。

• lATP 酶复合体（基粒）：线粒体内膜上。

• 功能：将呼吸链电子传递过程中氧化产生的能量转换给 ATP 贮存。所以，ATP 酶复合体是偶联磷酸化的关键装置。

• 线粒体功能部位的标志酶(P181 表）

• 外膜——单胺氧化酶

• 内膜——细胞色素氧化酶

• 膜间腔——腺苷酸激酶

• 基质——三羧酸循环酶系

第三节 线粒体的功能

• 线粒体是细胞氧化的中心和动力站。其主要功能是氧化磷酸化，合成 ATP。

• 通过对三大营养物质（糖、脂肪、氨基酸）有氧氧化释放能量，并将能量通过 ADP 磷酸化，储存于 ATP 中，以 ATP 形式提供细胞生命活动所需能量的 95%以上。

一、细胞氧化及其基本过程

• 细胞氧化：生物体从外界吸收 O2，将细胞内各种能源物质氧化分解，放出 CO2 和H2O，释放能量，供生命活动的需要，又称细胞呼吸。

第四节 线粒体的半自主性

• 线粒体不完全受核控制，具有自身的遗传体系（mtDNA，三种 RNA，核糖体，氨基酸活化酶等），能自主复制和再生。但由于其遗传信息量小，大部分功能蛋白质分子需依赖于核基因编码，由两套遗传系统共同控制，因而线粒体是一个半自主性的细胞器

（semiautonomous organelle）。一、mtDNA

• mtDNA 被称为是真核细胞的第二遗传系统。存在于线粒体基质中，多为裸露的闭合双链环状结构，所含碱基对少，可自我复制。其含量仅为全细胞 DNA 含量的 1%。

• 人 mtDNA 的结构：

• 由两条链组成的闭合环状分子，外环为重链（H 链），内环为轻链（L 链）。

• mtDNA 易于发生突变。三、线粒体蛋白质的运送

• 线粒体蛋白质跨膜转运的特点：

1、线粒体蛋白质前体由细胞质内的游离核糖体合成后，再转运至线粒体内，即属于后转移形式单向跨膜运输。

2、线粒体蛋白质的转运需要特定的蛋白质分选信号（导肽）引导。

3、线粒体蛋白质前体在跨膜运送前后，需经历一个解折叠与重折叠的成熟过程。该过程中，需分子伴侣的帮助。

复习思考题

v  线粒体的形态结构及其功能是什么？为什么说线粒体具有半自主性？

第十四章 核糖体

掌握：

核糖体的形态结构、存在形式。核糖体功能位点。

熟悉：

核糖体的基本类型、化学组成；

• 核糖体（ribosome）又称为核蛋白体或核糖核酸蛋白体，是一种非膜性颗粒状的细胞器，   由 rRNA 和蛋白质组成。

• 是蛋白质合成的中心场所，存在于几乎所有类型的活细胞中，是细胞最基本的不可缺少的重要结构，被称为生命活动的基本粒子。

第一节 核糖体的形态结构与存在形式

一、形态结构

• 电镜结构：核糖体由大、小两个亚基组成。

• 大亚基：略呈圆锥形 ；中央部位有一条管道（中央管道），是新合成的多肽链释放的通道。

• 小亚基：长条状，呈略微弯曲的葫芦形 。

• 大小亚基结合时在其结合面上形成一条隧道，这是 mRNA 穿过的通道。二、存在形式 （P197）

不合成蛋白质时      合成蛋白质时         完成合成任务

↓                   ↓                    ↓

游离大、小亚基  →   核糖体单体    →      解聚、脱离

↓

多聚核糖体