第四章 生 物 群 落 （2）
一．生物群落的特征
二．生态位
三．生物群落内的种间关系
四．生物群落的演替
五．生物群落的分类
六．生物群落主要类型及其分布
四．生物群落的演替
1．演替的表征、原因及类型
定义、表征、原因、类型
2．演替顶极及其基本理论
定义
演替顶级基本理论
3．演替过程及机制的主要理论
演替的两种哲学观
主要理论学说
演替的数学模型
1．演替的表征、原因及类型
定义：演替（Succession）是指一个生物群落被另一个生物群落所代替的过程。
表征：
▲群落结构与功能的定向性变化；
▲优势种的变更；
▲在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。
原因：
环境变化；繁殖体的散布；物种间相互作用；新种类不断发生； 人类活动的影响。
类型：按演替的起始条件划分为：
原始演替（primary succession）——开始于原生裸地上的群落演替。
次生演替（secondary succession）——开始与次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。
2．演替顶极及其基本理论
（1）定义：演替顶级（Climax）是Clements首先提出。Oosting(1956)给予完整概念。
演替顶级就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶级是群落演替的最终阶段。
（2）演替顶级基本理论
单元顶级学说。 Clements为代表
多元顶级学说。 Tansley为代表
演替顶级格局学说。 Whittaker为代表
3．演替过程及机制的主要理论
(1) 演替的两种哲学观
有机体论—整体论——强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征、综合特征和超特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。
整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。
个体论—简化论——整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。
简化论者认为，群落演替只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或预见的。
3．演替过程及机制的主要理论
(2) 主要理论学说：
接力植物区系学说：若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括6个步骤或阶段，即立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态的过程。意味着在此过程中，植物种是以组或批的形式出现或消失的。
初始植物区系组成说：演替途径是有初始期立地拥有的植物种类组成决定（先锋树种的存在），以后随时间变化其他植物侵入、取代。
三重机制学说（C-S学说）：认为演替有三种可选择的模式：促进型、忍耐型和抑制型。
生活史对策演替学说：C-S-R三角模型
3．演替过程及机制的主要理论
(2) 主要理论学说：
资源比率学说：每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也随之改变，故发生了演替。
变化镶嵌体稳定态学说：一些生态系统的发展不依赖于外源环境干扰，却表现为一种内源自发控制过程，演替包括四个阶段——重组、加积、过渡和稳态。
五、生物群落的分类
1．分类单位：植物群落采用群丛 (Association)、群系（Formation）和植被型（vegetation type）为基本从属单位。
群丛——具有相似种类组成，优势种，结构和外貌的同类群落。
群系——相邻的群丛联合，有相同的一个或几个优势种。
植被型——具有同一生活型的建群种（优势种）的群系的联合。
五、生物群落的分类
2．群落的命名：中级及基本单位的命名采用下列主要方法。
优势种命名法：直接用群落中的拉丁学名命名，并在学名前加分类单位名称全称或缩写。
单优、多优，多层次植物群落。多优，多层次结构者把各主要优势种逐一写出用“—”或“+”联起。
3．分类原则
外貌原则 ②结构原则
