第十三章   植物的抗逆生理
一.名词解释
逆境(enviionmental stress)：对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。根据环境的种类将逆境分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。
抗性(resistance)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。包括避逆性、御逆性和耐逆性。
逆境逃避(stress avoidance)：植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗逆方式，包括避逆性和御逆性，在这种抗性方式下，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。
逆境忍耐(stress tolerance)：植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
胁迫(strain)：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
渗透调节(osmoregulation)：通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。
逆境蛋白(stress proteins)：由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶）。
冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物的危害。冷害主要由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。
冻害(freezing injury)：冰点以下低温对植物的危害。冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。
巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesiss)：莱维特(Levitt)1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过SH氧化形成SS键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，太链松散，氢键断裂，但S-S键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。★
大气干旱(stmosthere drought)：空气过度干燥，相对湿度过湿，使植物的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分亏缺的现象。
土壤干旱(soil drought)：因土壤中没有或只有少量的有效水，影响植物吸水，使植物体内水分亏缺引起永久萎蔫的现象。
生理干旱(physiological drought)：由于土温过低，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。
盐碱土(saline and alkaline soil)：盐类以NACL和ANSO为主的土壤称为盐土，盐类以和为主的称为碱土，盐土中如含有一定量的碱土，这种盐土则被称为盐碱土。
植保素(phytoalexin)：寄主被病原菌侵入后产生的一类对病原菌有毒的物质。植保素大多是一些异类黄酮和萜类物质。
光化学烟雾(photochemical smog)：工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的氧化性物质，如O3 NO2\醛类（RCHO）、硝酸过氧化乙酰（peroxyacetyl nitrate, PAN）等它们对植物有伤害作用。
保护酶系统★  超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD），只有SOD、过氧化氢酶（catalase，CAT）和过氧化物酶（peroxidase，POD）三者活性协调一致，才能使自由基维持在一个低水平，故成三种酶为保护酶系统。
二.问答题
1.植物的抗性有那几种方式？
植物的抗性有避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性  指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史，这种方式在植物进化上是十分重要的。
御逆性  指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活动的特性，这主要是植物体营造了适宜生活
的内部环境，免除外部不利条件对其的危害。这类植物通常具有根系发达、吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性
物质含量高，有机物质的合成快等特点。避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
耐逆性  又称为逆境忍耐，是指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。
2.抗寒锻炼为什么能提高植物的抗寒性？
植物经抗寒锻炼后，会发生如下的生理生化变化，提高抗寒性。
植株内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰。
呼吸减弱，糖分消耗少，有利于糖分积累，以增加对不良环境的抵抗力。
脱落酸含量增加，生长赤霉素含量减少，促使植物进入休眠。
保护物质增多，如NADPHNADP的比值增高，ATP含量增加，淀粉含量减少，可溶性糖含量增多，冰点下降，这样可缓冲
原生质过度脱水，不使原生质胶体遇冷凝固。
膜脂中不饱和脂肪含量增加，膜透性稳定。
3.生物膜结构成分与抗旱性有何关系？
生物膜主要由脂类和蛋白质镶嵌而成，具有一定的流动性。生物膜对低温敏感，其结构成分与抗寒性密切相关。低温下，膜脂会发生相变。膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸、亚油酸、亚麻酸等所占比例的增加而降低，不饱和脂肪酸越多，愈耐低温。经抗寒锻炼后，由于膜脂中不饱和脂肪酸增多，膜相变的温度降低，膜透性稳定，从而可提高植物的抗寒性。
4.干旱对植物的伤害有哪些？
干旱对植物最直接影响是引起原生质脱水，原生质脱水是旱害的核心，由此可引起一系列的伤害，主要表现如下：
改变膜的结构与透性 细胞膜在干旱伤害下，失去半透性，引起细胞内氨基酸、糖类物质的外渗。
破坏正常代谢过程  光合作用显著下降，甚至趋于停止。
呼吸作用因缺水而增强，使氧化磷酸化解偶联，能量多以热的形式消耗掉，但也有缺水使呼吸减弱的，这些都影响了正常的生物合成过程。
蛋白质分解加强，蛋白质的合成过程削弱，脯氨酸大量积累。
核酸代谢受到破坏  干旱可使植株体内的DNA RNA含量下降。
干旱可引起植物激素变化，最明显的是ABA含量增加。
水分的分配异常  干旱时一般幼叶从老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。蒸腾强烈的功能叶
从分生组织和其它幼嫩组织夺水，使一些幼嫩组织严重失水，发育不良。
原生质体的机械损伤 干旱时细胞脱水，向内收缩，损伤原生质体的结构，如骤然复水，引起细胞质与壁的不协调膨胀，把原生质膜撕破，导致细胞、组织、器官甚至植株的死亡。
5.植物抗旱的生理基础表现在哪些方面？如何提高植物的抗旱性？
5.1植物抗旱的生理基础
细胞具有高的亲水能力在干旱条件下，若细胞亲水能力高，就能防止细胞严重脱水，稳定水解酶如RNA酶、蛋白酶、脂酶等的结构与活性，减少生物大分子的降解，这样就可以保护原生质体（主要是膜结构）不受破坏，可使细胞内有较高的粘性与弹性。粘性增高可加强细胞保水能力，弹性增高则可防止细胞失水时的机械损伤。原生质结构的稳定就可使得光合作用与呼吸作用在干旱下仍能维持较高的水平。
积累脯氨酸与ABA脯氨酸是渗透调节剂，ABA是逆境激素，可使气孔关闭，减少蒸腾失水。脯氨酸与ABA的积累有利于植物抗旱。
具有大的根冠比  抗旱性强的作物往往根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。
水分临界期能避开干旱  植物在水分临界期，即在花芽分化期、生殖器官形成期抗旱性弱，而在萌发与分蘖期抗性强，若植物生活周期中的水分临界期能避开干旱缺水期，可降低受旱害程度。
5.2提高植物抗旱性的途径
选育抗旱品种  这是提高作物抗旱性的一条重要途径。
进行抗旱锻炼 可采用蹲苗、双芽法、搁苗、饿苗等农业措施。
进行化学诱导  用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用CC溶液浸种，或用喷洒叶面都有提高抗旱性的效果。
合理的矿质营养 如少施氮素，多施磷、钾肥。因为氮肥素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害，而磷、钾肥能促进根系生长，提高植株的保水力。
使用生长延缓剂和抗蒸腾剂  矮壮素、等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。
6.植物耐盐的生理基础表现在哪些方面？如何提高植物的抗盐性？
植物耐盐的生理基础植物的耐盐性是指植物通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境，主要表现在：
耐渗透胁迫通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机现是将吸收的盐分在细胞内区域化分配，如盐分在液泡中积累可降低其对功能细胞器的伤害。植物也可通过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质，来降低细胞渗透势和水势，从而防止细胞脱水。
营养元素平衡有些植物在盐渍时能增加的吸收，有的蓝绿藻能随供应的增加而加大对的吸收，它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。
代谢稳定在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。抗盐的植物表现在高盐下往往抑制某些酶的活性，而活化另一些酶，特别是水解酶活性。
与盐结合通过代谢产物与盐类结合，减少离子对原生质的破坏作用，如抗盐植物中广泛存在的清蛋白，它可以提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力，避免原生质受电解质影响而凝固。
7.提高植物抗盐的途径
选育抗盐性较强的作物品种如以在培养基中逐代加的方法，可能性获得耐盐的适应细胞，适应症细胞 中含水量有多种盐胁迫蛋白，以增强抗盐性。还可选育盐胁迫蛋白高或含不包和脂肪酸高或原生质膜对盐的透性低的品种。
播种前以一定浓度盐溶液浸种如用溶液预浸棉花和玉米种子，可增强作物的耐盐力。
用植物激素处理植株如喷施IAA或用IAA浸种，可促进作物生长和吸水，提高其抗盐性。ABA能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。
8.植物感病后在生理生化方面有哪些变化？作物抗病的生理基础如何？
植物感病后生理生化方面的变化有：
水分平衡失调常以萎蔫或猝倒为特征。造成水分失调的原因主要有：
根被病菌损坏，不能正常吸水。
维管束被病菌或病菌引起的代谢代谢产物（胶质、粘液等）堵塞，水流阻力增大。
病菌破坏了原生质结构，透性加大，蒸腾失水过多。
呼吸作用加强感病组织一般比健康组织的呼吸增高，且感病后氧化磷酸化解偶联，部分能量以热能形式释放出去，所以感病组织的温度升高。
光合作用下降感病后植物叶绿体遭破坏，叶绿素含量减少，光合速率显著下降。
激素发生变化IAAE大量合成，等也有变化。
同化物运输受干扰感病后同化物比较多地运向病区，糖输入增加和病区组织呼吸提高是相一致的。
9.作物抗病的生理基础有：★
形态结构屏障许多植物外部都有角质层保护，坚厚的角质层能阻止病菌侵入机体组织。
组织局部坏死植物感病后产生过敏性组织坏死，使有些只能寄生于活细胞病原真菌死亡。
病菌抑制物
植物体原本就含有一些物质对病菌有抑制作用，使病菌无法在寄主中生长。如原儿茶酸、儿茶酚、绿原酸、生物碱、单宁等都有一定的抗病作用。
合成植保素，病菌侵染后，植物合成与抗病有关的化学物质，如避杀酊、异类黄酮、萜类等物质。
诱导产生病原相关蛋白PR是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生（或累积）的蛋白。有的PR具有水解酶活性
，通过对病原菌菌丝的直接裂解作用而抑制病原菌丝进一步对植物的侵染。
加强氧化酶的活性如加强抗坏血酸氧化酶、过氧化酶等氧化酶的活性，这些氧化酶可以分解毒素，促使伤口愈合，抑制病菌产生的水解酶的活性。
产生免疫反应如果先用无致病力的菌株或死的病菌接种植物体内，植物就会产生对病原菌有毒杀作用的物质。
10.什么叫大气污染？主要污染物有哪能？有哪几种伤害方式？★
大气污染是指大气中对人类、动、植物产生危害的有毒物质的总称。
主要污染物有二气化硫、氟硅酸盐、氟化氢、氯气、臭氧、二氧化氮、CO、CO2及光化学烟雾。
伤害方式可分为急性慢性和隐性三种。
急性伤害指在较高浓度有害气体短时间（几小时几十分钟或更短）的作用下所发生的组织坏死。
慢性伤害指由于长期接触亚致死浓度的污染空气，而逐步破坏叶绿素的合成，使叶片缺绿，变小，畸形或加速衰老
，有时在芽花果和树梢上也会有伤害症状。
隐性伤害从植株外部看不出明显症状，生长发育基本正常，只是由于有害物质积累使代谢受到影响，导致作物品质和产量下降。
11.什么叫植物的交叉适应？交叉适应有哪些特点？
交叉适应的概念植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为植物的交叉适应。如低温、
高温等刺激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力；缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力；干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性。
交叉适应有以下特点：
多种保护酶的参与，如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸过氧化物酶都参与植物的抗性反应。
多种逆境条件下，植物体内的脱落酸、乙烯等激素含量都有增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力。
产生逆境蛋白，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白，多种逆境可使植物产生同样的逆境蛋白如缺氧水分胁迫盐脱落酸亚砷酸盐和镉等都能诱导HSP的合成，多种病
原菌、乙烯乙酰水杨酸、几丁质等都能诱导病原相关蛋白的合成。
在多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，通过渗透调节作用来提高其对逆境的抵抗能力。
在多种逆境条件下生物膜的结构和透性发生相似的变化，多种膜保护物质可能发生类似的反应，使细胞内自由基的产生和清除达到动态平衡。
在一种逆境下植物生长受到抑制，各种代谢发生相应变化，从而减弱了对胁迫条件的敏感性，故对另一种胁迫可能导致的危害有了更大的适应性。
12.植物在环境保护中可起什么作用？
植物在环境保护中的作用有：
吸收和分解有毒物质通过植物本身对各种污染物的吸收、积累和代谢作用，能达到分解有素养物质、减轻污染的目的。污染物被植物吸收后，有的分解成为营养物质，有的形成络合物，从而降低了其毒性。
净化环境植物通过光合作用可吸收 CO释放O，维持大气中和的平衡。水域中藻类繁衍污染水源，如在水中种植水葫芦就可抑制藻类生长，净化水质。
天然吸尘器植物叶片表面的绒毛皱纹及分泌的油脂等可以阻挡、吸附和粘着粉尘。有的植物像松树、桉树柏树樟树等可分泌挥发性物质，杀灭细菌，从而有效减少大气中细菌数。
监测环境污染利用植物对某些污染物的高度敏感性，即在很低剂量情况下植物就表现出伤害症状的特点来进行环境监测和生物报警，如唐昌蒲是一种对HF非常敏感的植物，可用来监测大气中HF的浓度变化。
13.土壤盐分的运动规律★
   Soil盐分的运动规律是“盐随水走, 盐随水来”。在蒸发量大于降水量的条件下，“高中洼，洼中高”。
Soil盐分主要由四种阴离子即CL- SO42- CO32- HCO3-和四种阳离子即Ca2+ Mg2+ K+ Na+组成，俗称八大离子。习惯上以Na2CO3 , NaHCO3为主要成分的叫碱土；以NaCL Na2SO4为主要成分的叫盐土。一般盐土表层含盐量0.6～1.0%,盐碱土含盐量在0.2～0.5%的浓度已对一般植物的生长抑制。
14.植物的环境污染：大气污染、水体污染、粉尘污染、soil污染、核污染、生物污染等。
15.水体和soil污染对植物的危害
重金属污染物★：Hg、Cd、Cr、pd、Ni、As、Cu等。
有机污染物：洗涤剂、酚类化合物、氰化物，有机酸、含氮化合物、油脂、染料、杀虫剂、激素类、三氯乙醛，苯类化合物，醛类化合物，石油等和非金属污染物（硒等）。
环境污染的五毒：酚，CN，Hg，Cr，As。危害分别为50mg、50mg、0.4mg、5～20mg、4mg/L。酚损伤质膜；CN抑制呼吸；Hg影响光合和呼吸；Cr阻止光合和生长；As破坏光合和呼吸过程。
16．热激蛋白（heat shock protein，HSP）★
   HSP是生物受高温刺激后产生的一类蛋白。他普遍存在于动物、植物和微生物中。其分子量15×103～104×103。多存在于细胞的胞质溶胶、线立体、叶绿体、内质网等中。HSP抗热，还抗各种胁迫，包括抗旱、抗ABA、抗机械伤害、抗低温、抗盐等。
   热激响应被热激因子(heat shock factor，HSF)所介导。HSF起HSP mRNA转录作用。HSF三聚体与热激元件（heat shock element，HSE）结合，刺激HSP mRNA转录并翻译成HSP。

由于编写仓促肯定有不少错误，在此恳请各位老师和同学提出批评指正，以便及时改正。版权所有为编写者，不得翻印。

郭成金    2005年12月16日