衰老(senescence)生物体或其一部分的机能衰退并逐渐趋向死亡的现象。衰老可发生在分子、细胞、组织器官以及整体水平上。
脱落(abscission)植物细胞组织或器官脱离母体的过程。脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落。二是生理脱落，因植物生身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争源与库不协调等引起的脱落。三是胁＇迫脱落，因逆境条件引起的脱落。
离区与离层(abscission zone and abscission layer)离区是指分布在叶柄花柄果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成 的几层细胞 。离层是离区中发生脱落的部位。
自由基(free radical)带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是不稳定寿命短。化学性质活泼，氧化能力强，能持续进行链式反应。
生物自由基(biological free radycal)通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基中分有氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基、羟基自由基； 有氧自由基，如过氧化物自由基等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。★
活性氧(active oxygen)是化学性质活泼氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧自由基和含氧非自由基等。活性氧能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构和功能。
二.问答题
1.种子发育可分为哪几个时期？各时期在生理上有哪些特点？
多数种子的发育可分胚胎发生期、种子形成期、成熟休止期。
⑴胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。
⑵种子形成期此期 以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下萌发，即所谓的早熟发芽或胚胎发芽。
⑶成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。
2.种子中主要的贮藏物质有哪些？它们的合成与积累有何特点？
种子中主要的贮藏物质有淀粉、蛋白质和脂类，分别积累在淀粉体蛋白体和圆球体中。
淀粉合成与积累的特点合成的葡萄糖来自，而是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。 淀粉种子成熟过程中，可淀性糖浓度逐渐降低，而淀粉含量不断升高。
蛋白质合成与积累的特点种子中贮藏蛋白合成的原料是来自营养器官输入的氨基酸和酰胺。在种子发育的不同时期有不同的蛋白质合成：在胚胎发生期，主要合成与胚分化有关的蛋白质；在种子形成期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而在成熟休止期主要全合成与种子休眠与耐脱水有关的胚胎发育晚期丰富蛋白。
脂类合成与积累的特点合成脂肪的原料是磷酸甘油和脂酰。在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其后碳水化合物转化为脂肪，种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后转变为不饱和脂肪酸，先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。
谈谈果实的生长模式以及影响果实大小的 主要因素。
3.果实生长主要有两种模式：
单“S”形生长曲线和双“S”形生长曲线，属于单“S”形生长模式的果实在生长过程中表现出慢—快—慢的生长节奏，如苹果梨香蕉板栗柑橘等，这类果实慢—快—慢的生长节奏是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致。以双“S”形生长模式生长的果实生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢——快——慢——快——慢的生长节奏，如桃李杏梅葡萄等。其中的第二次缓慢生长期是果暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育时期。果实第二次迅速生长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。
果实大小是由细胞数目、细胞体积和细胞间隙的大小决定的。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积和细胞间隙则对果实最终大小贡献更大。因而凡能够影响细胞数目、体积和间隙的因素都能影响果实的大小，这些除受遗传因素即品种特性影响外，还受树的营养和外界条件的影响。例如梨和苹果等果实的细胞数目与树体贮备营养状况相关，上一个营养生长好的树体，其幼果的生长就好；而果实的细胞体积主要受当年栽培条件的影响，若在果实生长期加施肥水管理，并疏去多量的果实，就能使留下的果实体积显著增加。
4.肉质果实成熟期间在生理生化上有哪些变化？★
⑴糖含量增加。果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物蔗糖、葡萄糖和果糖等。
⑵.有机物的减少。果实的酸味出于有机酸的积累，未成熟的果实中积累较多的有机酸使果实出现酸味。随着果实的成熟，含酸量逐渐下降，这是因为：a、有机酸的合成被抑制.b、部分酸转变成糖。 c、部分酸被用于呼吸消耗。 d、部分酸与K+、C a 2+等阳离子结合生成盐。
⑶.果实软化  这与果肉细胞壁物质的降解有关，如中层的不渗性的原果胶水解为可溶性的果胶或果胶酸。
⑷.挥发性物质的产生  主要是产生酸、酯、醇、醛和萜烯类等一些低分子化合物，使成熟果实发出特有的香气。
⑸.涩味消失  有些果实未成熟时有涩味，这是由于细胞液中含有单宁等物质。随着果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。
⑹.色泽变化  随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红紫或褐色。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。叶绿素被破坏时果实褪绿，类胡萝卜素使果实呈橙色，话色素形成使果实变红，类黄酮素被氧化时果实变褐。
5.影响果实着色的因素有哪些？
果实着色与花色素苷、类胡萝卜素等色素分子在果皮中积累有关，因而凡是影响色素分子合成与积累的因素都会影响果实着色，主要的影响因素有：
碳水化合物的积累花色素苷的生物合成与碳水化合物的转化有关，因此促进光合作用以及有利于糖分积累的因素都能促进果实着色。
温度高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差 原因主要就在于此。
光类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直射光下才能着色。
氧气果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。
植物生长物质乙烯多效唑茉莉酸甲酯 等都对果实着色有利。
6.引起种子休眠的原因有哪些？如何解除休眠？
⑴种子休眠的原因
①胚未成熟 一种情况是胚尚未完成发育,另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要经过后熟作用才能萌发。
②种皮（果皮）的限制种皮（果皮）太坚硬或不透气，则阻碍胚的生长，使种子呈现休眠状态。
③抑制物的存在 果实或种子里存在着的氰氢氨乙烯水杨酸香豆素和脱落 、酸等物质会抑制种子萌发。
②解除休眠的方法
①机械破坏 有坚硬种皮的种子，用沙子与种子摩擦、划伤种皮或去除种皮，可以促进萌发。
②清水漂洗 播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，让种子外壳中的萌发抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
③层积处理 在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加，这会促进胚的后熟，从而促进萌发。
④温水处理  某些种子经日晒和用35­­-40C 的温水处理，可增加透性，提高萌发率。
⑤化学处理 如酒精、盐酸和浓硫酸等可提高种皮透性，过氧化氢由于能给种子提供氧气，促进呼吸，因而也能提高萌发率。
⑥激素处理  多种植物生长物质，特别是GA能打破种子休眠，促进种子萌发。
⑦光照处理  需光种子吸胀后照光可解除休眠，诱导发芽。
⑧物理方法 如X-射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子，也有破除休眠的作用。
7.顽拗性种子不耐脱水的主要原因是什么？保存时可采取什么措施？
顽拗性种子成熟时有较高的含水量，贮藏时不耐干燥与低温。顽拗性种子不耐脱水的主要原因可能与缺少LEA蛋白有关，LEA蛋白有很高的亲水性，易被干旱诱导合成，推测蛋白可作为脱水保护剂稳定细胞的结构。由于顽拗性种子植物大多生长在温湿地区，体内蛋白合成与积累不多，因而表现出对脱水的敏感性。一旦脱水，细胞的结构被破坏，影响萌发，导致生活力的迅速丧失。
目前贮存顽拗性种子主要采用适温保湿法，以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至一年。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚（或胚轴）。
8.引起芽休眠的主要原因是什么？常用的解除芽休眠和延长芽休眠的方法有哪些？
（1）引起芽休眠的主要原因
日照长度  这是诱发和控制芽休眠的最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长停止及休眠芽的形成。
抑制物的存在  其中最重要的是脱落酸，其次是HCN、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。
⑵．解除芽休眠的方法：
①低温处理 许多木本植物的休眠芽需经历260-1000h 0-50C的低温才能解除休眠。
② 温浴法  把植株整个地上部分或枝条浸入30-35C温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。
③乙醚气熏法，把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚熏气的密封装置内，保持1-2d就能发芽。
④植物生长调节剂 如用GA打破的休眠，效果显着。
⑶延长芽休眠的方法
 喷施2000-3000μl•Lˉ青鲜素，或用1%奈乙酸钠盐溶液，或奈乙酸甲脂的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可防止马铃薯块茎和洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜在贮藏时发芽。
9.植物衰老时在生理生化上有哪些变化？
植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降，叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：（1）光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素的a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。（2）核酸的变化 RNA总量下降，尤其使rRNA的减少更为明显。DNA含量也下降，但下降速度较RNA小。（3）蛋白质的变化 蛋白质的分解超过合成，游离氨基酸积累，核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶、纤维素酶的含量或活性增加。（4）呼吸作用异常 呼吸速率先下降，后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低慢。（5）激素变化 促进生长的植物激素如生长素、细胞分裂素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老的植物激素脱落酸和乙烯含量升高。（6）细胞结构的变化 膜结构破坏膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。
10.引起植物衰老的可能因素有哪些？
关于植物衰老发生的原因，主要有下列几种学说。（1）自由基损伤学说 衰老时SOD活性降低和脂氧合酶活性升高，会导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过多的自由基，对细胞膜以及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白的降解，促进脂质过氧化反应，加速乙烯产生，引起DNA损伤，改变酶的性质等，近而引发衰老。（2）蛋白质水解 当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而是植物衰老死亡。（3）激素失去平衡 抑制衰老的激素如（CTK、IAA、GA、BR、PA）和促进衰老的激素（如乙烯、脱落酸）之间不平衡时或促进衰老的激素增高时可加快衰老的进程。（4）营养亏缺和能量损耗 营养亏缺和能量损耗的加快会加速衰老。
11.如何调控器官的衰老与脱落？
衰老调控的措施 植物或器官的衰老主要受遗传基因的支配，同时也受到环境因子的影响。（1）调空衰老的措施：a、应用基因工程植物的衰老受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。通过抗衰老基因的转移可以对植物或器官的衰老进程进行调控，然而基因工程只能加速或延缓衰老。b、使用植物生长物质 CTK、低浓度IAA、GA、BR、PA可延缓植物衰老；ABA、乙烯、GA、高浓度IAA可促进植物衰老。c、改变环境条件 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N、P、K、Ca、Mg）亏缺也会促进衰老。高浓度氧分子会加速自由基形成，引发衰老，而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老，（2）调控脱落的措施：a、应用植物生长调节剂 应用多类调节剂可促进或延缓脱落。b、改善水肥条件 增加水肥供应和适当修剪，可使花、果得到足够养分，从而减少脱落。c、 基因工程 可通过基因工程调控与衰老有关基因表达，进而影响脱落。
12.萌发的调节
内源激素的变化对种子萌发起着重要调节作用。以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚（主要为盾片）细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导a—淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳贮藏物降解。其次，细胞分裂素和生长素在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长。在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根、胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源，其内含物质的数量即降解速度影响着库的生长。然而，库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为例，GA能诱导糊粉层中a—淀粉酶的合成，淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖，然而麦芽糖或葡萄糖等糖的积累，一方面降低淀粉水解的速度；另一方面还抑制a淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明，将糊粉层放在高溶度的麦芽糖或葡萄糖中，糊粉层中a—淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低乳中糖的浓度，又能解除糖对a—淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受阻。幼胚（苗）生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的，种子内贮物质的分解和转化可使幼苗从异养顺利地转入自养，因此在生产上应选粒大、粒重的种子播种。
13．简述植物地下部分和地上部分的相关性。在生产上如何调节植物的根冠比？
植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素维生素等；而地上部分的生长和
14．植物生命周期
大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。
15．受精对雌蕊代谢的影响
受粉后，花粉在柱头上吸水萌发，花粉管在花柱和子房壁中生长，雌性生殖器在胚囊中与雌性生殖器发生细胞融合，在这些过程中，花粉与雌蕊间不断地进行信息与物质的交换，并对雌蕊的代谢产生强烈的影响。
呼吸速率的急剧变化   受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精的高，并有起伏变化，生长与含量增加。
受精不仅影响雌蕊的代谢，而且影响到整个植物，这是因为，受精是新一代生命的开始，随着新一代的发育，各种物质要以营养器官源源不断向子房输送，这就带动了根系对水分与矿物质的吸收，促进了叶片的光合作用，以及物质的输送和进化。
16果实的成熟
跃变型和非跃变型果实 根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为跃变型和非跃变型两类，跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。非跃变型果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。
除了呼吸变化趋势外，这两类果实更重要的区别在于他们乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统，系统a负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；系统b负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统a活动，缺乏系统b。虽然非跃变型果实成熟时没有出现吸高峰，但是外源乙烯处理也能促进诸如叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等变化。
这两类果实对乙烯反应的不同之处是对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统b，形成了乙烯的自我催化作用，且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆作用。而非跃变型果实的成熟过程中，内乙烯浓度和乙烯释放量都无明显增加，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应是可逆的。
17．植物的休眠
休眠：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。
强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。
生理休眠：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。
种子休眠的延长
 有些种子有胎萌现象，对需光种子可用遮光来延长休眠。
种子老化与种子保存
种子的老化和劣变 种子的老化是指种子活力的自然衰退。种子的劣变：指种子生理机能的恶化。其实老化的过程也是劣变的过程，劣变不一定都是老化引起的。突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，从而引起种子劣变。种子老化劣变的一些表现为：（1）种子变色（2）种子内部的膜系统受到破坏，透性增加。（3）逐步丧失产生与萌发有关的激素，如GA、CTK及乙烯的能力等。（4）萌发迟缓，发芽率低，畸形苗多，生长势差，抗逆力差，以致生物产量和经济产量很低。
种子保存 种子寿命长短主要是由遗传基因决定的，但也受到环境、贮藏条件的影响。根据植物种子保苗期的酸特点可分为正常性种子和顽拗性种子。
正常种子的保存 正常性种子在发育后期紧接着贮藏物质积累的结束，要进入一个成熟脱水期。
18芽休眠
芽休眠：指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象
芽休眠原因：
①    日照长度a.这是诱发和控制芽休眠的最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长停止及休眠芽的形成。B.抑制物的存在 其中最重要的是脱落酸，其次是HCN、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。
②    解除芽休眠的方法：a、低温处理 许多木本植物的休眠芽需经历260-1000h 0-50C的低温才能解除休眠。b、 温浴法  把植株整个地上部分或枝条浸入30-35C温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。c、乙醚气熏法，把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚熏气的密封装置内，保持1-2d就能发芽。d、植物生长调节剂 如用GA打破的休眠，效果显着。
③    延长芽休眠的方法 喷施2000-3000μl•Lˉ青鲜素，或用1%奈乙酸钠盐溶液，或奈乙酸甲脂的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可防止马铃薯块茎和洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜在贮藏时发芽。
19.植物的衰老：通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。分为四种类型：（1）整体衰老（2）地上部衰老（3）落叶衰老（4）顺序衰老。指生物体或其一部分的机能衰退并逐渐趋向死亡的现象，可发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。
衰老时的生理生化变化 主要表现在：（1）光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素的a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。（2）核酸的变化 RNA总量下降，尤其使rRNA的减少更为明显。DNA含量也下降，但下降速度较RNA小。（3）蛋白质的变化 蛋白质的分解超过合成，游离氨基酸积累，核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶、纤维素酶的含量或活性增加。（4）呼吸作用异常 呼吸速率先下降，后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低慢。（5）激素变化 促进生长的植物激素如生长素、细胞分裂素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老的植物激素脱落酸和乙烯含量升高。（6）细胞结构的变化 膜结构破坏膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。
20.有关衰老的学说★
关于植物衰老发生的原因，主要有下列几种学说。（1）自由基损伤学说 衰老时SOD活性降低和脂氧合酶活性升高，会导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过多的自由基，对细胞膜以及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白的降解，促进脂质过氧化反应，加速乙烯产生，引起DNA损伤，改变酶的性质等，近而引发衰老。（2）蛋白质水解 当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而是植物衰老死亡。（3）激素失去平衡 抑制衰老的激素如（CTK、IAA、GA、BR、PA）和促进衰老的激素（如乙烯、脱落酸）之间不平衡时或促进衰老的激素增高时可加快衰老的进程。（4）营养亏缺和能量损耗 营养亏缺和能量损耗的加快会加速衰老。
21.衰老调控
植物或器官的衰老主要受遗传基因的支配，同时也受到环境因子的影响。（1）调空衰老的措施：a、应用基因工程植物的衰老受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。通过抗衰老基因的转移可以对植物或器官的衰老进程进行调控，然而基因工程只能加速或延缓衰老。b、使用植物生长物质 CTK、低浓度IAA、GA、BR、PA可延缓植物衰老；ABA、乙烯、GA、高浓度IAA可促进植物衰老。c、改变环境条件 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N、P、K、Ca、Mg）亏缺也会促进衰老。高浓度氧分子会加速自由基形成，引发衰老，而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老，（2）调控脱落的措施：a、应用植物生长调节剂 应用多类调节剂可促进或延缓脱落。b、改善水肥条件 增加水肥供应和适当修剪，可使花、果得到足够养分，从而减少脱落。c、 基因工程 可通过基因工程调控与衰老有关基因表达，进而影响脱落。
22.植物器官的脱落
脱落：植物细胞、组织、或器官脱落母体的过程。脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落。二是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落。如营养生长与生殖生长竞争，源与库不协调等引起的。三是胁迫脱落，因逆境条件引起的脱落。
脱落的细胞学及生物化学：1、脱落的细胞学 离区：是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。2、脱落的生物化学 脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞分离又主要受酶的控制。（1）纤维素酶，它是与脱落直接有关的酶。（2）果胶酶，果胶酶是作用与果胶复合物的酶的总称。有两种：果胶甲脂酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）（3）过氧化物酶，DOD与脱落有关
影响脱落的内外因素：植物器官的脱落受到体内多种激素和外界环境因子的影响。1、植物激素与脱落（1）生长素类 生长素类即可以抑制脱落，还可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关。（2）乙烯 乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落呈正相关。（3）脱落酸 脱落酸抑制了叶柄内生长素的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但脱落酸促进脱落的效应低与乙烯。                                    
23.果实的成熟
跃变型和非跃变型果实 根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分为跃变型和非跃变型两类，跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。非跃变型果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。
除了呼吸变化趋势外，这两类果实更重要的区别在于他们乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统，系统a负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯的生成；系统b负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统a活动，缺乏系统b。虽然非跃变型果实成熟时没有出现吸高峰，但是外源乙烯处理也能促进诸如叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等变化。
这两类果实对乙烯反应的不同之处是对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统b，形成了乙烯的自我催化作用，且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆作用。而非跃变型果实的成熟过程中，内乙烯浓度和乙烯释放量都无明显增加，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应是可逆的。