2、CO2
3、温度
4、水分
5、矿质元素
6、氧气浓度
光合作用的日变化：限制因子律
光合作用“午休”现象原因
* 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；
* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强；
* 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制；
* 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。
* 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降；
* 可能存在内生节律的调节。
第六节 植物对光能的利用
一、植物的光能利用率
*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积上的日光能的比率。
二、植物光能利用率低的原因
*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。
注：转化、贮存于糖类的能量约1~5%
三、植物产量形成的生理分析
经济系数 = 经济产量 / 生物产量
经济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х 经济系数
四、提高光能利用率的途径
（一）增加光合面积：合理密植、改变株型
（二）延长光合时间：
提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照
（三）增强光合速率
增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫
降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂
（四）调节有机物分配，提高经济系数
培育优良品种、化学控制
思考题
1、试述光合作用的重要意义。
2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？
3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？
4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？
5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？
6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？
7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？
8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？
9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？
10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？
第四章 植物体内有机物的运输与分配
【重、难点提示】2学时讲授
有机物装载、运输、卸出的机理
有机物的分配规律
第一节 植物体内有机物的运输
一、有机物运输的研究方法
环割法 同位素示踪法 蚜虫吻针法
二、有机物运输途径
（一）短距离运输
1 细胞内运输 扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌
2 细胞间运输：同时或交替
⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝
（二）长距离运输：
快、通过韧皮部，可双向运输
例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输
三、运输方向
双向运输: 向上运输、向下运输
横向运输
证明双向运输的试验：天竺葵图
结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P
四、运输形式：
主为碳水化合物——蔗糖
- 有机物运输特点
v运输快：几种表示方法
运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h）
运输速率：单位时间所运输物质的总重量。
比集运量（SMT）g / m2.h
= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积 X 时间
v 筛管内有相当大的正压力
v 双向运输
v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关
v 运输成分复杂、浓度不均匀。
概念
Ø调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。
Ø蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。
- 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC）
卸出：筛分子伴胞复合体 → “库”细胞
胞间连丝的结构
一、韧皮部装载三个步骤：
1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。
2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近
3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
装载之后便是长距离的韧皮部运输
韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
二、韧皮部装载的特点
1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行
2需要ATP、是主动过程
3具有选择性
问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？
以下实验证明可能通过质外体
Ø叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝；
Ø若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；
Ø给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体；
Ø用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收；
Ø用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC对蔗糖吸收；
Ø将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。
光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域
（1）同化物生产区：叶肉细胞
（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞
（3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC
第三节 筛管运输的机理
* 压力流动假说
* 胞质泵动学说
* 收缩蛋白学说
（一）、压力流动学说
有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。
（二）细胞质泵动学说
荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为：
（三）收缩蛋白学说
筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。
第四节 韧皮部卸出
一、过程：
1 蔗糖从筛分子卸出
2 短距离运输到库细胞或接受细胞
3 在接受细胞贮藏或代谢
二、同化产物卸出途径
两条：质外体途径、共质体途径
1、共质体途径：嫩叶、根尖
2、质外体途径
（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。
（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。
第五节 影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154
三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。
四、环境因素：
温度（ 最适20-30度）
光照、水分、矿质元素（B、P、K等）
问题：
干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？
第六节 同化产物的分布
一、同化产物的分布：
包括配置和分配两个水平
配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化
分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布
二、同化产物的分配原则
1、总原则：从源到库
代谢源—制造和输出同化产物的器官
代谢库—消耗或贮藏有机物的器官
2、优先分配到生长中心*
3、“就近供应，同侧运输”*
4、可再分配利用
根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向
代谢利用：满足叶本身需要
合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖
蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质
运输到植株其他部分
根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库
影响分配的因素或分配规律
v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力
1、代谢源的供应能力：
指该器官的同化产物能否输出和输出多少
2、“源”与“库”之间的运输能力：
输导组织畅通程度和距离的远近
3、代谢库竟争能力（库强度）
库强度=库容量X库活力
库容量：库的总重量（干重）
库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率
库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素
说明：
库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能
实践证明：
只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展
思考题
Ø同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？
Ø简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。
Ø试述同化物运输与分配的特点和规律。
第五章植物的呼吸作用
【重、难点提示】3学时讲授
呼吸作用生理意义、主要类型
影响呼吸商的因素
呼吸代谢的多样性
呼吸知识在农业上的应用
第一节 呼吸作用的类型及意义
一、呼吸作用类型：
1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量 rG´=2870kJ
2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能 rG´=100kJ
二、呼吸作用生理意义
1、能量代谢：提供生命活动大部分能量
2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料
3、自卫作用方面意义：增强免疫力
*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合
*产生杀菌物质，杀灭病菌
*分解病原微生物分泌的毒素
三、呼吸作用的指标
（一）呼吸速率：
在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2）
（二）呼吸商（呼吸系数）
- 概念
呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。
RQ=放出CO2的量/吸收O2的量
2、影响RQ的因素
⑴ 呼吸底物
碳水化合物：RQ = 1
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0
脂肪、油脂、蛋白质 ：RQ《 1
2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O
（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73
有机酸： RQ 》 1
C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33
2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6
氨基酸：RQ 》或《 1
2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3
(Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11
2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3
(Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8
⑵、无氧呼吸的存在
⑶、物质的转化、合成和羧化作用
⑷、物理因素
⑸、其它物质的还原
第二节 高等植物呼吸代谢的多样性
呼吸途径的多样性
呼吸链的多样性
末端氧化酶的多样性
- 呼吸途径的多样性
- 糖酵解（EMP）
淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸
定位：细胞质
生理意义：
* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段
* 提供部分能量
* 提供一些中间产物
注意
巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；
瓦布格效应是指氧气对光合作用的抑制现象
（二）三羧酸循环（TCA）
定位：线粒体基质
三羧酸循环的生理意义
* 生命活动所需能量的主要来源
* 物质代谢的枢纽
* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径
* 是有氧呼吸产生CO2的主要来源
（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）
定位：细胞质
PPP途径与EMP-TCA途径的区别
⑴ 氧化还原酶不同
⑵ 在植物体内所占的比率不同
PPP途径的生理意义：
NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关
（四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体
（五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）
叶绿体、过氧化物体、线粒体
（六）DCA（二羧酸循环）
定位：线粒体基质
最早发现于微生物中
二、呼吸链电子传递的多样性
（一）呼吸链的概念和组成
呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。
呼吸链的组成：图
氢传递体（包括质子和电子）：
NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD
电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。
（二）高等植物的呼吸链
线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体
1、电子传递主路
丙酮酸
异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP
苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
a-酮戊二酸↑ ↑ ↑
鱼藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物
FAD
琥珀酸
2 电子传递支路（一）
ADP ATP ADP ATP
NAD →FP2→UQ→Cy b→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2
磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。
3 电子传递支路(二)
ADP ATP ADP ATP
NADH→FP3→UQ→Cytb→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2
4 电子传递支路(三)
ADP ATP
NAD →FP4→Cyt b5→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2
特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1
FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧
FP3：位于线粒体内膜外侧
FP4：位于线粒体外膜上
5 抗氰呼吸的电子传递支路
NADH→FP 1→UQ→x→O2
X: 交替氧化酶
特点： P/o= 1,不受氰化物抑制
抗氰呼吸生理意义：
利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出).
不同电子传递途径的性质比较
- 末端氧化酶的多样性：
v末端氧化酶— 把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。
线粒体膜上的氧化酶：
细胞色素氧化酶、交替氧化 酶
线粒体膜外的氧化酶：
酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶
（一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe
