Cyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+→ 2Cyta(Fe3+)+H2O

（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）

位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。

（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ  → X  →  O2

（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu

能增强对伤病抵抗力

儿茶酚  →  儿茶醌 → 聚合成褐色多聚体

（五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu

（六）乙醇酸氧化酶：

过氧化物体，不含金属

（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境 。各种末端氧化酶主要特性比较

氧化磷酸化

1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。

2.指标： P/O比

3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP）

区别：呼吸抑制剂与解偶联剂

4.机理:化学偶联假说

构象偶联假说   化学渗透假说

化学渗透假说示意图

5.呼吸作用的能量转化效率

6.光合作用和呼吸作用的关系

Ø 两者是相互独立的过程（见比较表）

Ø 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）

光合作用与呼吸作用的比较

光合作用和呼吸作用相互依存的表现

 

Ø光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。

Ø光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。

Ø光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。

 

 第三节 呼吸代谢的调节与控制

1.与植物的生理过程相结合 

2.与环境因素相结合

3.与激素的作用相结合

4.与细胞器的功能相结合

5.与基因的表达相结合

呼吸代谢途径的调节

一、巴斯德效应与EMP途径的调节

v 为什么有氧条件下，发酵作用会停止？

v 为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？

二  TCA途径的调节

三  PPP途径的调节

四  能荷的调节

能荷 = [ATP] +½[ADP]/[ ATP] + [ ADP] + [ AMP]

五、PH值的调节作用

六、膜的调节作用

第四节 影响呼吸作用的因素

一、内因：不同种类、器官、组织、生育期

二、外因

1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高)

2 氧气

Ø 氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度

Ø 无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度

3、CO2浓度

4、机械损伤

5、盐类

三、呼吸作用与农业生产

• 呼吸作用与作物栽培

问题：油料作物为什么不能深播？

• 种子呼吸与粮食贮藏

安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量

• 果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟
• 呼吸代谢与植物抗病

思考题

Ø植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？

ØTCA循环的特点和意义如何？

Ø油料种子呼吸作用有何特点？

Ø长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

Ø以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理

Ø呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？

 

 

第六章 植物体内的细胞信号转导

【重、难点提示】2学时讲授

植物体细胞信号转导分子途径；

第二信使分子种类及相应转导途径。

信号转导概述

*植物细胞信号转导：偶联各种刺激信号（内外源刺激信号）与其相应的生理效应间的一系列分子反应机制。

*信号转导组成：

信号、受体、信号转导网络（第二信使、靶酶）、效应器

* 信号转导的4个步骤：

1、信号分子与细胞表面受体结合

2.跨膜信号转换

3.胞内信号转导：通过胞内信号转导网络进行信号传递、放大与整合(蛋白质可逆磷酸化)

4.导致生理生化变化

信号与受体结合

一、信号：环境变化就是刺激或信号，有两类

按性质分：

物理信号—温、光、重力、电、水等

化学信号（配体）— 激素、病源因子等

按所处位置：

胞外（胞间）信号

胞内信号Ca2+ 、CAMP、IP3、DAG

按时间：

初级信号（第一信使）：胞外信号

次级信号（第二信使）——能将质膜的信息状态传递至细胞内的、具生理调节活性的细胞内因子。

二、细胞受体

*定义：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。

*特性：特异性、高亲和性、可逆性、多为蛋白质

*分类：细胞内受体、细胞表面受体

表面受体类型

* 离子通道连接受体

* 类受体蛋白激酶（酶连受体）

* G蛋白连接受体

 

第二节   跨膜信号转换

 

*定义：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程称~。

*主要介绍两类：

（1）、通过G蛋白连接受体介导跨膜信号转换

（2）、通过二元组分系统介导跨膜信号转换

1、G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换

 

Ø 通过细胞表面受体与配体结合再与G蛋白相偶联，故G蛋白又称偶联蛋白或信号蛋白。

Ø G蛋白的全称是异三聚体GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，又称GTP结合调节蛋白。由α(31-46kD)、β(约36kD)、γ(7-8 kD)三种亚基组成。

Ø G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关，它将膜外信号转化为膜内信号并放大。

G蛋白：非活化状态—α亚基上结合GDP

活化状态—α亚基上结合GTP

G蛋白的类型及作用

 

Ø异源三聚体GTP结合蛋白（常称G蛋白）：

由α、β、γ三种亚基组成

作用：细胞分裂、光和激素对植物生理效应、气孔运动、跨膜离子运输、形态建成、花粉管生长等生理反应的信号转导。

Ø小G蛋白（小GTPase）：相似于α亚基

作用：不参与跨膜信号转换，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育、细胞极性生长的信号转导

2、二元组分系统的跨膜信号转换途径

受体有两个基本部分

Ø组氨酸蛋白激酶HPK：位于质膜，包括感受细胞外刺激部分和激酶部分（磷酸化后，将磷酸基团传递给下游的RR）

Ø反应调节蛋白RR：包括接受磷酸基团的部分和信息输出部分（将信息传递给下游部分---常为转录因子，调控基因表达）

现证明：乙烯的受体就是一个HPR。

 

第三节 细胞内信号转导形成网络

信使系统概述

* 以信使为核心完成胞外信号传递、放大等职能的一系列功能组分合称为~。

Ø CAMP信使系统：第二信使CAMP

Ø钙信使系统 ：第二信使Ca2+ 

Ø 磷酸肌醇信使系统（双信号系统）：第二信使IP3、DAG（DG、二酯酰甘油）

信使系统调节过程

环境信号-----胞外信号-----细胞表面受体（G蛋白）-----第二信使产生----- 第二信使与专一受体蛋白结合（信使依赖性蛋白激酶、信使结合蛋白）----- 信使受体复合物----- 调节功能蛋白----- 生理反应----- 终止

信使进行信号传递的特点

v反应迅速

v信使物质小、水溶性好、扩散快

v由信使、信使受体蛋白、功能蛋白共同完成

v构成级联系统，有信息放大功能

一、钙信使系统

1.Ca+2/CaM在信号转导中的作用

1. Ca2+的信号功能

依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内各相关过程

2.植物细胞内Ca2+的转移系统

*静息态：胞内Ca2+高会与磷酸反应形成沉淀，干扰以磷酸为基础的能量代谢。

胞质中Ca2+低，胞壁、内质网、液泡中Ca2+高——Ca2+ 稳态

* Ca2+运输调控系统

贮Ca2+体:

胞外钙库——细胞壁

胞内钙库——液泡、内质网、线粒体

质膜上: Ca2+通道---- Ca2+ 内流

Ca2+泵----将胞内Ca2+泵出细胞

胞内钙库膜上: Ca2+通道---- Ca2+ 外流

Ca2+泵

Ca2+ /H+反向运输体-将Ca2+泵入胞内钙库

 

3、CaM(钙调素)—钙结合蛋白

v Ca2+•CaM复合物及激活靶酶过程:

nCa2+ + CaM D Ca2+n•CaM*

E(靶酶)+mCa2+ n • CaM D (Ca2+ n•CaM)m•E*

vCaM作用方式

（1）CaM直接与靶酶结合，激活靶酶。

（2）CaM先与Ca2+ 结合形成活化态Ca2+ •CaM复合体，再与靶酶结合，激活靶酶。

（3）调节靶酶活性：调幅机制、调敏机制

Ø调幅机制——Ca2+ •CaM通过增加胞内Ca2+ 浓度以调节靶酶活性的途径。

Ø调敏机制——指在细胞内Ca2+ 浓度保持不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2+ 敏感程度而达到调节细胞生理反应。

Ca2+ • CaM的靶酶

质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶

功能：蕨类孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素活性、向性、调节蛋白质磷酸化-----生长发育

二、磷酸肌醇信使系统----

IP3/ DAG在信号转导中的作用

PI      PIP      IP2       DAG 、IP3

Ø DAG进行 DAG / PKC信号传递系统*

Ø IP3 进行 IP3 / Ca2+ 信号传递系统*

三、CAMP信使系统及其它信号分子

H+、CGMP、抗坏血酸、H2O2等

 

第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

nNTP  蛋白激酶PK   nNDP

蛋白质                 蛋白质 + nPi

nPi  蛋白磷酸酶PP  H2O

注：细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞内蛋白激酶和蛋白磷酸酶传递信息。

一、蛋白激酶

根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基种类不同分类

丝氨酸/苏氨酸激酶

酪氨酸激酶

组氨酸激酶

（一）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）：

------ 属丝氨酸/苏氨酸激酶

被CDPK磷酸化的靶蛋白有：

质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分。

（二）类受体蛋白激酶（RLK）

v植物中RLK是丝氨酸/苏氨酸类型

组成：胞外结构域、跨膜α螺旋、胞内蛋白激酶催化结构域

v根据胞外结构域不同，将RLK分三类：

*S受体激酶：含自交不亲和的S-糖蛋白

*富含亮氨酸受体激酶：如油菜素内酯的受体

*类表皮生长因子受体激酶

思考题

Ø什么是细胞信号转导？它包括哪些过程？

Ø什么叫钙调蛋白？它有什么作用？

Ø蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有何作用？

 

 

第七章  植物生长物质

【重、难点提示】4学时讲授

植物激素和生长调节剂的概念

植物五大类激素的特点、生理作用

植物五大类激素的作用机理及其应用

植物生长物质概述

植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质

分类：主要有植物激素、植物生长调节剂

（1）植物激素—-植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

特点：内生性、可移动性、微量作用大

公认：

生长素类AUXS( IAA)

赤霉素类GAS

细胞分裂素类CTK

脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素

乙烯Eth：促进衰老、催熟、应激激素

近年发现有：

BR、多胺、壳梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生长调节物质

（2）生长调节剂—-人工合成的具有植物激素活性的激素类物

特点：很经济、不易受植物体酶的分解

种类：萘乙酸NAA、 2.4-D、IBA、6- BA

 

第一节  生长素类

生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称.

• 生长素的发现

1880年 ,Darwin的向光性实验生长素的最早发现

结论

胚芽鞘向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下顶端产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同。

结论：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。1934年，Kogl分离鉴定吲哚乙酸IAA结构式

天然生长素类  人工合成生长素

• 生长素的分布和运输

⑴ 极性运输：主动运输，局限于胚芽鞘细胞和幼茎、幼根薄壁细胞间短距离、单方向运输。

⑵无极性运输： 无极性，被动运输，通过韧皮部

极性运输：IAA只能从形态学上端向下端运输。

生长素极性运输的证据

（1）运输速度是物理扩散的10倍

（2）需能，依赖有氧呼吸，与温度有关

（3）可逆浓度梯度运输

抑制剂：三碘苯甲酸TIBA、萘基邻氨甲酰苯甲酸NPA

生长素极性运输机理

1977，Goldsmith化学渗透极性扩散假说

三、生长素的代谢

• 生长素的生物合成：

合成部位：主为叶原基、嫩叶、发育中的种子

IAA合成四条途径：前体物主要为色氨酸

吲哚丙酮酸途径:

所有植物具有

色胺途径：大麦、燕麦、烟草、番茄

吲哚乙腈途径：十字花科、禾本科、芭蕉科

吲哚乙酰胺途径：细菌

影响IAA合成的因素 

Zn（吲哚 + 丝氨酸     色氨酸）；光照

生长素的生物合成途径

（一）IAA的降解：两种

1.酶促降解：

不脱羧降解，脱羧降解： IAA氧化酶

2、光氧化

吲哚乙酸---（强光、核黄素）---亚甲基羟吲哚吲哚醛

（二）IAA的转变： 自由型、束缚型

束缚型IAA作用：

（1）作为贮藏形式:与G结合，种子、贮藏器官

（2）作为运输形式:与肌醇结合，种子

（3）解毒作用:与ASP结合

（4）防止氧化

调节自由型生长素的含量

 

四  生长素生理作用

 

1、促进或抑制植物生长

两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类

最适IAA浓度：根 10 –10 M，芽 10 –8 M，茎 10 – 4 M

2、促进细胞分裂和分化

3、延迟离层形成、防脱落

4、促进单性结实，形成无籽果实

5、诱导雌花形成

6、维持顶端优势

7、高浓度诱导乙烯产生

8、调节物质运输方向

9、延长休眠期

五  生长素的作用机理