植物生理学的定义和研究内容
1.定义：植物生理学是研究植物生命活动规律，揭示植物生命本质的科学．
2研究内容：植物的生命活动是在水分代谢，矿质营养，光合作用，呼吸作用，物质的运输与分配，以及信息传递和信号转导等代谢基础上表现出的种子萌发，生长，运动，开花，结实等生长发育过程。
3.植物生理学发展的三个阶段：
 第一阶段：植物生理学的孕育阶段 
 1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。
第二阶段 诞生与成长的阶段
从1840年李比希创立矿质营养学说说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。 
第三阶段 发展、分化与壮大 
20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展 
30～40年代进入细胞器水平 
50年代以后，跨入分子或亚分子水平， 
80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构
 
第一章 植物细胞生理
一、植物细胞的概述
1细胞的共性 基本相同的化学组成，磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；都有合成蛋白质的核糖体；一分为二的方式进行分裂是细胞的增殖一般方式。 
2高等植物细胞的特点 具有大液泡、叶绿体和细胞壁
二、植物细胞的亚显微结构
1.细胞壁的组成结构与功能
（1）细胞壁的化学组成：主要是多糖（主要是纤维素、半纤维素和果胶类）和蛋白质，次生细胞壁中还有大量木质素。木质素不是多糖，主要分布于纤维、导管和管胞中，可以增加细胞壁的抗压强度。
典型的细胞壁是由中胶层、初生壁以及次生壁组成。细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的，是一个动态的结构。
（2）细胞壁的功能：维持细胞形状，控制细胞生长，细胞膨压形成，参与胞内外物质运输与信息传递，具有防御功能，提高细胞抗性，参与细胞识别反应等。 
3植物细胞膜系统 
生物膜是指构成细胞的所有膜的总称，可分为原生质膜和内膜两种。是细胞结构的基本形式，对酶促反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。
植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的，也有少量的糖。脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。
膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面 内在蛋白占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中 
在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。膜糖主要以糖脂和糖蛋白的形式分布在质膜外表面，细胞之间借此进行互相识别和交换信息。 
膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。
 由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，模型强调膜的不对称性和流动性。 
3.细胞骨架
细胞骨架有三种类型丝状体组成，即微丝、微管和中间纤维。
（1）微丝：微丝由单体肌动蛋白聚合组成，聚合体由2条肌动蛋白纤维相互螺旋盘绕而成。微丝控制细
胞质运动、物质运输和细胞感应。
（2）微管：微管有微管蛋白聚合而成，具有控制细胞分裂和细胞壁形成、参与细胞运动与细胞内物质运输，维持细胞形态的功能。
（3）中间纤维：由异质蛋白组成较微管和微丝更稳定。
4.胞间连丝
植物细胞间质膜的管状延伸，将植物体内大多数原生质体连成共质体。 
胞间连丝的功能：物质交换、信号传递 
三、植物细胞信号转导
 
 
第二章 植物水分生理
一、水分在植物生命活动中的意义
1.水是细胞的重要组成成分 
一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％，细胞中的水可分为二类：束缚水－与细胞组分紧密结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。自由水－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。两者比值与植物代谢强度和抗逆性有密切关系。
2.水是代谢过程的反应物质 
3.水是各种生理生化反应和运输物质的介质 
4.水能使植物保持固有的姿态 
5.水具有重要的生态意义 
二、植物细胞的水分关系
1.水势 每偏摩尔体积的水的化学势差。定义式：Ψw=（μw-μow）/ Vw,m = △μw / Vw,m 
（1）纯水的水势ψow为零
零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。 
（2）溶质势ψs  由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。 
溶液的水势为负值, 标准压力下，溶液的水势等于其溶质势, 即 ψw＝ψs 
溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此溶质势又可称为渗透势（ψπ）。
（3）衬质势ψm 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。 
通常衬质势为负值。干燥的衬质表面水势较低，当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。 
（4）压力势ψp 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。加正压力，使体系水势升高；
加负压力，使体系水势下降。讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力可忽略不计。 
（5）重力势ψg 由于重力的存在使体系水势增加的数值。ψg =ρgh 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计. 
体系的水势等于各变量之和"体系的水势等于各变量之和： ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg 
含水体系的水势组分
 
 
 
2.水分的运动方式 
(1)扩散 物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。 
(2)渗透 溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。 
(3)集流 液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。 
3.植物细胞的吸水
细胞水势的组分 植物细胞水势一般要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ψp＋ψm 
植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种： 
（1）渗透吸水 指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。
（2）吸胀吸水 依赖于低的ψm而引起的吸水。风干种子中及未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。
蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使放在纯水中，种子也不再吸水。由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水
（3）降压吸水因ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。 
3.植物水势的测定方法 干湿球温度计法、压力室法、冰点下降法及压力探针法。
三、植物根系对水分的吸收 
通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。 
1.土壤中的水分状态 
2.根系吸水的部位与途径
主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。 
根系吸水的途径植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。 
3根系吸水的机制 植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。 
(1)被动吸水 植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。 
(2)主动吸水 由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 
4.影响根系吸水的土壤条件  土壤水分状况、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度
四、植物的蒸腾作用 水分从植物体的地上部分已水蒸气的状态向外散失的过程称为蒸腾作用。蒸腾作用主要是指叶片蒸腾，包括角质层蒸腾和气孔蒸腾，其中以气孔蒸腾为主。
1.气孔蒸腾 气孔是指叶表皮细胞分化形成的小孔隙，有保卫细胞为绕而成。
(1)保卫细胞的结构特点：细胞比不均匀加厚，保卫细胞的细胞比纤维素微纤丝的排列不同，保卫细胞具有叶绿体而表皮细胞不含叶绿体。
(2)气孔运动的机理 
A钾离子学说 照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。 
B苹果酸代谢学说  苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 
同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 
当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。 
C蔗糖-淀粉相互转变在保卫细胞渗透调节的某些阶段其重要作用。
(3)影响气孔运动的因素 光 二氧化碳 温度 湿度 水分 植物激素 
2.蒸腾作用的指标及测定方法
(1)蒸腾作用的指标 
A蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。 
 蒸腾速率＝蒸腾失水量/单位叶面积×时间 
B.蒸腾效率  植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。 
  蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg- ) 
C.蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 
 蒸腾系数＝蒸腾失水g/形成干物质g 
 多数植物在125～1000之间。(越小, 利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麦约为540,松树约为     40，C3植物> C4植物，水稻约为680,玉米约为370 
 (2)测定方法 
 
 
 
 
五、植物体内水分运输
1.运输途径与速度
途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气 
速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cm·h-1。导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。 
2.水分运输的机制  水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊的内聚力学说来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。 
植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。 张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。 
导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa ，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。 
六、 合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。 
1.植物的需水规律 根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数 = 理论最低需水量 
 (生物产量-指植物一生中形成的全部有机物的总量) 
 A同一植物不同生育期对水分的需要量不同 
   一般规律：少－－－多－－－少 
 B植物的水分临界期 植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。 
2.灌溉指标 植物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、植物的形态、生理性状加以判断。 
 
第三章 植物的矿质营养
一、植物体内的必需元素 
1.植物必需的元素及确定方法 
必需元素是指植物生长发育必不可少的元素 
已确定植物必需的元素有17种，包括 
A大量元素9种 碳、氢、氧、氮、钾、钙、镁、硫、磷约占植物体干重的0.01%～10%， 
B微量元素7种 氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍、钼约占植物体干重的10-5%～10-3%。 
确定植物必需矿质元素的方法 
2.必需元素的生理功能及缺素症
生理功能：A细胞结构物质的组成成分；B调节与参与细胞的生理活动，参与调节酶的活动；C起电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等；D作为细胞内信使参与信号转导。
缺素症：植物缺乏某些营养元素时表现出的特征性病症，称之为缺素症。缺素症的诊断方法包括：A化学分析诊断法B病症诊断法C加入诊断法。
(1)氮 (N)
生理功能： 1) 细胞中许多重要化合物的组成成分  ①蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分②某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物碱的成分, 对生命活动起重要的调节作用。③叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。2)在物质代谢和能量转化中起重要作用
缺氮症状：1)生长受抑 植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；2)黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄 
氮过多：1)植株徒长 2)机械组织不发达  3)贪青迟熟，生育期延迟。 
(2) 磷 P
生理作用 1)细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 2)物质代谢和能量转化中起重要作用。磷参与各种代谢。 
(3)钾(K)
生理功能1)酶的活化剂2)促进蛋白质的合成 3)促进糖类的合成与运输4)调节水分代谢 
(4)钙 (Ca)
生理作用 1)细胞壁等的组分2)提高膜稳定性3)提高植物抗病性4)一些酶的活化剂 5)具有信使功能 
缺钙症状 1）幼叶淡绿色  继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。2）生长点坏死  
(5) 镁 (Mg)
生理功能 1)参与光合作用  2)酶的激活剂或组分  3)参与核酸和蛋白质代谢 
(6) 硫 (S) 
生理作用：1)蛋白质和生物膜的成分  原生质的构成元素。2)酶与生活活性物质的成分  辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫, 也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。3)构成体内还原体系 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。 
(7)铁 (Fe)
生理作用： 1)多种酶的辅基  2)合成叶绿素所必需 3)参与氮代谢 
(8)铜 (Cu)
生理作用：1一些酶的成分  2)铜是质蓝素(PC)的组分，参与光合电子传递。 
铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿. 
缺铜症状 生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。柑桔缺Cu裂果。蚕豆缺铜,花瓣上黑色“豆眼”退色。 
(9) 硼(B)
生理作用：1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 2) 促进糖的运输  硼与细胞壁的形成有关。 
缺硼症状 1）受精不良,籽粒减少  油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。 2)生长点停止生长
(10) 锌 (Zn) 
生理作用：1）参与生长素的合成 2）锌是多种酶的成分和活化剂
缺锌症状 果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。 
(11) 锰 (Mn)
生理作用：1)参与光合作用   锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。 2) 酶的活化剂  锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。 
缺锰症状: 缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。 
(12)钼 (Mo)是需要量最少的必需元素。 
生理作用：1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分 2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力 
缺钼症状 缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。 
(13) 氯 (Cl)
生理作用：1)参与光合作用 2)参与渗透势的调节   
(14)镍 (Ni)
二、植物对矿质元素的吸收及运输 
1.植物细胞跨膜吸收离子机制 植物细胞的离子吸收方式有：离子通道运输、离子载体运输、离子泵运输和胞饮作用。前三种为其主要吸收方式。
A离子通道运输实际上是一种被动吸收，是通过离子通道进行的对离子有选择的顺化学势梯度进行得不消耗能量的运输。
B离子载体运输 通过膜上载体蛋白，由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。载体蛋白可分为单向转运体、同向共转运体和反向共转运体。载体运输可以是被动运输,也可以是主动运输。
C离子泵运输 是通过离子泵运送离子，是逆电化学梯度进行的，运输过程需消耗能量，能量来源于ATP水解。 
质膜上主要的离子泵有H+-ATPase和Ca２+-ATPase。 
D胞饮作用 细胞通过质膜吸附物质，并通过质膜内陷将物质转移到细胞内的过程。
2.植物根系对矿质元素的吸收 最活跃部位—根毛区
特点：（1）根系吸收矿质与吸收水分之间A 相互关联；B相互独立。 
(2) 根系对离子吸收具有选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。A生理碱性盐B生理酸性盐C生理中性盐
(3) 根系吸收存在单盐毒害和离子颉颃。 
3.影响根系吸收矿质元素的因素 
(1)温度 在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。②影响酶的活性,影响各种代谢。③影响原生质胶体状况低温下原生质胶 
(2)通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 
(3)土壤溶液浓度 当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。 
(4) pH. 影响到根系的带电状况及离子有效性
(5)离子间相互作用
(6)土壤真菌 
4.地上部分对矿质元素的吸收 （根外营养）
植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。 
适用范围及优点：早期植物根系不发达，后期根部吸收能力衰退；P、Fe、Mn等已被土壤固定元素的补充：微素的补充；诊断缺素症的重要方法。 
5.矿质元素在体内的运输和利用
(1)矿质元素运输形式 
N－根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物，然后这些有机物再运往地上部； 也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用 
P－磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部
K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等则以离子形式运往地上部。 
(2)矿质元素运输途径 
矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。 
(3)矿质元素的利用 
矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质，未形成有机化合物的矿质元素，有的作为酶的活化剂，如Mg、Mn、Zn等；有的作为渗透物质，调节植物水分的吸收。 
必需元素被重复利用的情况不同，N、P、K、Mg易重复利用，它们的缺素症首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用，S、Mn、Mo较难重复利用，Ca、Fe不能重复利用，缺素病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。 
三 植物对氮、磷、硫的同化 
1.N (1)氮气 植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用.
(2)有机氮 植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。 
(3)无机氮 无机氮化物中的铵盐和硝酸盐是植物的主要氮源。 
生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。 
 
 
 
四、合理施肥的生理基础 
1.植物需肥特点 
(1)不同植物或同一植物的不同品种需肥情况不同 
(2) 植物不同，需肥形态不同
(3) 同一植物在不同生育期需肥不同A养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。B营养最大效率期 在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的植物的营养最大效率期是生殖生长时期。 
2.施肥指标  (1)土壤营养丰缺指标 (2) 植物营养丰缺指标A形态指标 (长相、叶色) B生理指标(体内养分状况、叶绿素含量、酶活性等) 
第四章 光合作用
一、光合作用的概念及重要性
光合作用是光合生物利用光能同化生成有机物的过程，是地球上有机物和大多数能量的来源。
叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器
光合作用分三个主要步骤：
A原初反应B电子传递和光合磷酸化C碳同化  能量变化：光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能 
二、叶绿体及光合色素
1.叶绿体的超微结构及功能