C二氧化碳  二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。大气中CO2 的含量约为0．033％，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当CO2的含量增加到3％～5％时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。 
D水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。 
整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。 
影响呼吸的外因还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。 
六、呼吸作用的实践应用 
1．呼吸作用于作物栽培 呼吸效率- 每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数，可用下式表示： 
呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化)×100   
生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高。 
生长活动已停止的成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼吸效率低。 
    从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。 前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。 
2．呼吸作用与种子贮藏
种子的安全贮藏与呼吸作用干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在8％～9％、淀粉种子含水量在12％～14％以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。多数树种的种子安全含水量为5～14％。当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。 
贮藏种子注意点： 
（1）控制水分：种子的含水量不得超过安全含水量。
（2）降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。
（3）控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。
3．呼吸作用与果蔬保鲜 
（1）呼吸跃变现象－当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。 
（2）类型：按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类:一类是呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、无花果等；另一类非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜等。但后一类果实一定条件下（如用乙烯处理）也可能出现呼吸跃变现象。  
呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。 
（3）果蔬贮藏： 
A降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实4～5℃，苹果4℃，马铃薯2～3℃；喜温果蔬12 ℃左右，香蕉11～14℃，甘薯10～14℃。番茄成熟果实可贮在0－2℃,但绿熟果的贮藏适温为10－13℃，低于8℃即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。 
B控制湿度  水果贮藏的最佳相对湿度是85% ～90%。 
C气调贮藏 适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。 
 
第六章 植物体内有机物质运输与分配
一、同化物运输
1.运输途径、方向、速度
A运输途径 纵向运输途径为韧皮部，主要运输组织是筛管和韧皮薄壁细胞。也可横向运输。
证明方法： 1）环割法  2）放射示踪法
B运输速率单位时间内物质运动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h 之间。
C韧皮部运输物质的种类  主要是糖类，而蔗糖又是糖类的主要运输形式。  研究方法—蚜虫吻针法
蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点：1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；2）具有很高的稳定性适于从源运输到库；3）蔗糖具有很高的运输速率，可达100 cm／h。
二、韧皮部运输机制
1．压力流动假说（德国明希提出）。
   基本论点：有机物质在筛管内的流动是由于筛管的两端（即供应端和接纳端）之间所存在的压力势差（膨压差）推动的。压力势在筛管内是可以传导的，因而就产生了一个流体静压力，这种压力推动筛管的溶液向输出端流动。
三、同化物的装载和卸出
韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieve loading)。 
整个途径由三个区域组成： 
(1)同化物生产区 包括叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。 
(2)同化物累积区 主要由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。 
(3)同化物输出区 主要是指叶脉中的SE-CC。 
同化物累积区和输出区是一个不可分割的连续体系。 
2．质外体装载 指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 质外体装载 跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的。 
①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接； 
②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol·L－１左右； 
③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%； 
④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子； 
⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程； 
⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在。 
⑦SE-CC复合体上有蔗糖运载体 
2．韧皮部卸出的机理及调节
A共质体卸出 (1)通过扩散作用 通过扩散作用卸出的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯度和胞间连丝的传导能力。 (2)通过集流方式 通过集流方式卸出，同化物卸出速度除决定于胞间连丝的传导能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。 
B质外体卸出 蔗糖从SE-CC复合体跨质膜进入质外体是通过顺浓度梯度的简单扩散作用进行的，蔗糖跨质膜从质外体进入库细胞是由载体介导，并需要消耗能量的质子-蔗糖共运输机制进行的。因此，蔗糖从SE-CC复合体内通过质外体途径卸出速度决定于蔗糖-质子共运输的速度。 
四、同化产物的配置和分配
1  功能叶同化产物的走向（配置）
1）合成暂时贮藏化合物（如淀粉）；
2）代谢利用（用于形态建成和生长等）；
3）从叶输出到植株其他部分。
2  功能叶同化产物的分配规律
1）优先供应生长中心
2） 就近运输、同侧运输
3  代谢源与代谢库的概念及其关系
   代谢源：指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。
   代谢库：指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。
    源与库的相互关系：源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约。
    
第七章  植物生长物质
一、植物生长物质的概念和种类
1．概念
植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
1）植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
2）植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
2  植物激素的种类
1）目前公认的植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯共5种。 
2）部分新型的植物激素：茉莉酸、多胺类、水杨酸、油菜素甾醇类共4种。
二、生长素（IAA）
1 生长素的发现 1）植物向光性试验 2）燕麦试验法
2 生长素的分布与运输
（1） 生长素在植物中的分布  生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）
（2） 生长素在植物中的存在形式
1）自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。
2）束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。其功能有：
 A.贮存形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；
 B.运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇
 C.解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。
（3） 生长素在植物中的运输方式
1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。
2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。主要特点：A为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快)； B.可以进行逆浓度梯度运输。  C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制。上述物质又被称为生长抑制剂。
3 生长素的生物合成和降解
（1）生长素的生物合成
1）前体物质：色氨酸
2）合成途径： 吲哚丙酮酸途径（主要途径）色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进行）吲哚乙醇途径（黄瓜等）吲哚乙腈途径（某些十字花科植物）
(2)  生长素的降解1）酶促降解    A. 脱羧降解    B. 不脱羧降解    2）光氧化途径
4  生长素的作用机理
1）细胞壁酸化作用-----酸-生长学说
2）促进核酸和蛋白质的合成
基本论点：生长素一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁酸化，增加可塑性，使细胞体积变大；另一方面，生长素促进核酸和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。
5  生长素的生理作用与应用
(1) 生长素的生理作用1）促进作用2）抑制作用 
(2) 人工合成的生长素与应用1）促进插枝生根2）阻止器官脱落3）促进结实4）促进菠萝开花 
三、赤霉素（GA）
1赤霉素的结构与分类
1）基本结构：赤霉素烷
2）命名与分类：
A. 按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等 B. 按碳原子数：C19（活性高，种类多）和C20两大类
2   赤霉素的分布与运输
1）赤霉素的分布：主要集中在生长旺盛的部分
2）存在形式：有自由赤霉素和结合赤霉素 
3）运输特点：无极性 
3  赤霉素的生物合成
1）前体物质：甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸）
2）合成途径： GA12是各类赤霉素的前身
3）合成抑制剂： 又叫生长延缓剂。
4  赤霉素的生理作用与应用  1）促进麦芽糖化（诱导.-淀粉酶形成）2）促进营养生长（茎叶伸长）3）防止脱落（提高座果率）4）打破休眠（促进种子和芽的萌发） 
四、细胞分裂素（CTK）
1   细胞分裂素概述1）细胞分裂素的结构：为腺嘌呤的衍生物
2）细胞分裂素的分布：主要集中在生长旺盛的部分
3）存在形式： 有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素 
4）运输特点：无极性 
5）生物合成：前体物质为甲瓦龙酸
2   CTK的生理作用与应用
1）促进细胞分裂和扩大（不促进细胞伸长）2）诱导芽的分化（组织培养上的应用）3）延缓叶片衰老（保鲜应用）
五、乙烯（ETH）
1乙烯概述
1）乙烯的结构：C2H2
2）乙烯的分布：在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多。
3）生物合成：前体物为甲硫氨酸（Met, 蛋氨酸）
2  乙烯的生理作用与应用
（1）乙烯的生理作用1）促进细胞扩大  2）促进果实成熟3）促进器官脱落
（2） 乙烯释放剂-----乙烯利的应用
1）果实催熟和改善品质（果实催熟剂）
2）促进次生物质排出（增加橡胶、漆树和松树等次生物质的产量）
3）促进开花（使菠萝提早开花和加快成熟）
六、脱落酸（ABA）
1   脱落酸概述
1） ABA的结构：为含15个碳的倍半萜羧酸
2） ABA的分布： 在将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量高。
3）存在形式：有自由ABA和结合ABA 
4）运输特点：无极性 
5）生物合成：前体物质为甲瓦龙酸
2  ABA 的生理作用与应用：1）促进叶、果和花蕾的脱落2）促进芽和种子的休眠3）促进气孔关闭4）提高植物抗逆性
七、油菜素内脂 被认为是第六类植物激素
1970年，美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜素(brassin)。 1979年，格罗夫(Grove)等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。 
1．油菜素甾体类化合物种类及分布  1.BR的结构特点与性质  
已发现的各种天然BR，根据其B环中含氧的功能团的性质，可分为3类，即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。
BR在植物界中普遍存在。BR虽然在植物体内各部分都有分布，但不同组织中的含量不同。通常BR的含量是：花粉和种子1～1000ng·kg-1，枝条1～100ng·kg-1，果实和叶片1～10ng·kg-1。某些植物的虫瘿中BR的含量显著高于正常植物组织。 
2．油菜素甾体类化合物的生理效应及应用  A.促进细胞伸长和分裂 B.促进光合作用 C提高抗逆性 
不全
 
 
第七章 植物的生长生理
一、植物生长和形态发生的细胞基础
1. 细胞的生长分化规律
细胞周期 从亲代细胞分裂结束到子代细胞分裂终止所经历的时期称为细胞周期。 
细胞生长的控制细胞生长受多种因素的影响：受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；受细胞壁以及周围细胞作用力的影响；受环境因素的制约。 
2．细胞分化的控制因素
细胞分化的分子机理细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。同一植物体中的细胞都具有相同的基因，因为它们都是由同一受精卵分裂而来的，而且其中的每一个细胞在适宜的条件下有可能发育成与母体相似的植株。在个体的发育过程中，细胞内的基因不是同时表达的，而往往只表达基因库中的极小部分。 这就是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。细胞的基因是如何有选择性地进行表达，合成特定蛋白质的，即基因是如何调控的，这是细胞分化的关键。
从某种意义上讲，具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达，即为细胞分化。 
(一)细胞分化的控制因素
（1）极性是细胞分化的前提 极性是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上的差异。 
主要表现在: 细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。 
极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。 
（2）植物激素在细胞分化中的作用植物激素能诱导细胞的分化。
3．细胞全能性与组织培养技术
植物细胞全能性 指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。
组织培养  指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。其理论依据是植物细胞全能性。
 (一)组织培养的概念与分类 
植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。 
用于离体培养的各种植物材料称为外植体。根据外植体的类型，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。 
 (二)组织培养的优点： 
可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律，并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。 
有力地推动了生物科学中植物生理学、生物化学、遗传学、细胞学、形态学以及农、林、医、药等各门学科的发展和相互渗透，促进了营养生理、细胞生理和代谢、生物合成、基因转移、基因重组的研究。 
当前组织培养作为生物工程的一项重要技术，在基础理论研究和生产实践中发挥的作用与日俱增，可望为造福人类作出贡献
二、植物生长
1. 生长的基本规律
生长在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长，它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长。 
根据生长量是否有上限，把生长分为： 有限生长 叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型；无限生长 营养生长中的茎尖和根尖生长，以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。 
分化  从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。 
发育 在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。 
广义上的发育概念：泛指生物的发生与发展。 
狭义上的发育概念：仅指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的产生。人们常把生长发育连在一起谈，这时发育的概念也是狭义的。 
生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育之间区别： 
生长-是量变，是基础；分化-是质变，变异生长；发育-是器官或整体有序的量变与质变。 
生长、分化和发育的相互关系 
发育包含了生长和分化。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就没有发育。生长和分化又受发育的制约。
2．植株生长的指标及应用
 (一)生长速率与生长分析 
生长速率有两种表示法。绝对生长速率指单位时间内植株的绝对生长量。相对生长速率指单位时间内增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在同一时间内的(瞬间)增加量。 
（二）生长大周期与生长曲线植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期。 
如果以植物(或器官)体积对时间作图 ，可得到植物的生长曲线。 
生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈S形。 
如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到同样类型的生长曲线。 
根据S形曲线可将植物生长分成三个时期， 
指数期(logarithmic phase) 绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变； 
线性期(linear phase) 绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的； 
衰减期(senescence phase) 生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。 
在大生长周期中绝对生长速率的变化。 
（三）植物生长的周期性植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化，这种现象叫做植物生长的周期性。植株生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境适应性。 
三、生长的相关性
 1．根冠相关性 地上部分与地下部分的相关植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。 一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。 
根冠比  是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值，它能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。 
.影响根冠比的因素A土壤水分 土壤水分不足，根冠比增大。B光照 强光下，根冠比增大； C矿质营养 氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。D温度 气温升高，根冠比就下降。E修剪与整枝 当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比 F中耕与移栽 降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。G生长调节剂 生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。 
2．主茎与侧枝的相关 
(一)顶端优势 植物的顶芽抑制侧芽生长的现象，称为“顶端优势”。 
(二)产生顶端优势的原因有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。营养假说  激素抑制假说  营养转移假说  细胞分裂素在顶端优势中的作用  原发优势假说 
(三)顶端优势的应用 
利用和保持顶端优势：如麻类、向日葵、烟草、玉米、高梁等植物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。 
消除顶端优势，以促进分枝生长：如水肥充足，植株生长健壮，则有利于侧芽发枝、分蘖成穗；棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小； 
茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状； 
苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率； BA对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。 
3．营养生长与生殖生长的相关 
(一)营养生长与生殖生长 
营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。 
(二)营养生长与生殖生长的关系 
A依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的，营养器官生长不好，生殖器官自然也不会好。 
B对立关系 (1)营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育。 
(2)生殖生长抑制营养生长。一次开花植物开花后,营养生长基本结束；多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存，但在生殖生长期间，营养生长明显减弱。 
四、环境因素对生长的影响  
影响植物生长发育的环境因素可概括为三类：物理因子  化学因子    生物因子 
 (一)物理因子在自然环境中，对植物生长影响显著的物理因子有：温度、光、机械刺激与重力等。 
1.温度 由于温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能，所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。植物生长的温度范围较宽，其生长温度最低与最高点一般可相差35℃。