(2)雄性不育保持系(简称B系):用来给不育系授粉,保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系,简称保持系。遗传组成为N(msms)。
(3)雄性不育恢复系(简称C系或R系):用一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系后,不但结实正常,而且F1的不育性消失了,恢复了正常散粉生育能力。故这些正常可育品种或自交系称为雄性不育恢复系,简称恢复系。其遗传组成为N(MsMs)和S(MsMs)两种。
雄性不育系的选育:
(1)原始雄性不育材料的获得和临时保存;
(2)细胞质雄性不育系的选育;
(3)核基因雄性不育系的选育;
(4)质核互作雄性不育系的选育
雄性不育的遗传类型:细胞质不育型、核不育型、核质互作不育型
雄性不育系的转育方法:如果引进或选育的雄性不育系经济性状不符合要求或配合力不高时,就需要进行不育系的转育。直接转育法:选经济性状好、配合力高的品种内植株与不育系测交,从中筛选对不育性保持能力高的植株(即异型保持系)。然后用获得的不育株与异型保持系反复回交,使异型保持系成为同型保持系。间接转育法:是用乙品种作轮回亲本与甲品种保持系反复回交,不断增加乙品种的遗传物质,使甲保持系变成乙保持系。与此同时,也和甲不育系回交,使之变成乙不育系。
优势育种与常规杂交育种的比较 :
(1)遗传效应:常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应,是可以固定遗传的部分;优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性(显性、上位)效应。
(2).育种程序:常规杂交育种—先“杂”后“纯”。即先杂交后自交,最后得到基因型纯合的定型品种(常规品种)。优势育种—先“纯”后“杂”。首先选系自交,再经配合力分析和选择,最后得到优良基因型杂合的杂交种。
(3)种子生产:常规种种子生产简单,每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。杂交种种子生产复杂,不能在生产田留种,每年必须专设亲本繁殖区和杂交制种基地。
杂种优势的固定:
(1)染色体加倍法
(2)无性繁殖法
(3)无融合生殖法
(4)平衡致死法
配合力的概念:作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。类型:一般配合力、特殊配合力
单交种:用两个自交系配成的一代杂种称为单交种
双交种是由四个自交系先配成两个单交种,再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。
三交种是用三个自交系组配的杂交种,即用一个单交种和一个自交系组配而成。
综合品种:将多个配合力高的一花首份作物亲本在隔离区内混合种植,任其自由传粉所得到的品种。
人工去雄制种:
1、去雄蕊:雌雄同花—茄果类、矮牵牛、三色堇等。(需人工授粉)
2、去雄花:雌雄同株异花—瓜类(甜瓜除外)。(或扎花人工授粉)
3、去雄株:雌雄异株—菠菜、芦笋。
优势育种的一般程序:
确定育种目标;
收集种质资源;
选育优良自交系;
自交系间配合力测定;
配组方式的确定;
品种比较试验;
区域试验、生产试验。
一般配合力:是指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1的某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。主要由亲本之间基因的加性效应决定。
特殊配合力是指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得的理论值的离差。
杂种优势主要是由基因的显性效应和非等位基因的互作效应造成的。
亲和指数:也称结实指数,指授粉花朵自交结籽的粒数。K等于结籽总粒数/授粉花数
雄性不育性:两性花植物中,雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。
雄性不育系:经过一定的选育程序,育成雄性不育性稳定的系统.
苗期标记性状应具备的两个条件:
1、该性状必须在苗期表现,而且容易目测识别。
2、能稳定遗传的隐性质量性状。
自交不亲和性的两种类型:
1)配子体型自交不亲和性(豆科、茄科、蔷薇科等植物):配子体型的亲和与否取决于花粉所带的基因是否与雌蕊所带的基因相同。凡是与雌配子体具有相同基因的花粉,为不亲和花粉。
2)孢子体型不亲和性(十字花科、菊科、旋花科):孢子体型自交亲和与否不取决于花粉本身所带的基因,而是取决于产生花粉的植株个体是否具有与母本植株不亲和的基因型。
雄性不育的类型:
(1)雄蕊不育。
(2)无花粉或花粉不育。
(3)功能不育。
(4)部位不育
雄性不育性的类型:
(1)核不育型(GMS):不育性完全由细胞核基因控制。显隐性:核内雄性不育基因大多数属于隐性基因,但也由少数不育基因是显性基因。基因对数:核雄性不育性有一对基因控制的(显性或隐性),也有两对核基因互作或复等位基因控制的。由一对隐性基因控制时:不育基因为ms,雄性不育株基因型为msms,纯合可育株基因型为MsMs,杂合基因型为Msms,可育与不育基因的遗传符合孟德尔一对基因的遗传规律。MsMs与不育株杂交,不能保持不育株的不育性,只有用Msms父本与msms不育株杂交,可以获得50%的雄性不育株和50%的可育株。由于在一个群体里,有50%的可育株和50%的不育株,这50%的可育株同时又用于不育系的保持系,因此,通常将其称为“两用系”。将其应用到杂种一代制种时,则需拔除50%的可育株。 由一对显性基因控制的,其不育基因为Ms,纯合不育株基因型为MsMs,杂合不育株基因型为Msms,可育株基因型为msms,用杂和不育株Msms与可育株msms杂交,同样可以获得50%的雄性不育株和50%的可育株,同样可以作为两用系。
(2)核质互作不育型(CMS)又称为胞质不育型,不育性由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。因此,核质雄性不育型有6种基因型,即S(msms)、N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)、S(MsMs)、S(Msms),其中只有S(msms)是不育的。
利用自交不亲和系和利用雄性不育系生产杂种一代种子的优缺点比较:
自交不亲和系的优点:(1)自交不亲和性在十字花科植物中广泛存在,而且遗传机制已大致清楚,获得自交不亲和系较有把握。(2)选育方法相对简单。(3)正反交的种子通常都可使用,杂种一代种子产量较高。缺点:(1)繁殖亲本的成本较高。2杂种一代种子的纯度往往不如利用雄性不育系制种的高。
雄性不育系的优点:(1) 制种容易,杂种一代种子的纯度较高。(2) 繁殖亲本的成本较利用自交不亲和系为低。缺点:选育比较难。
远源杂交不亲和性及其克服途径:
杂交不亲和:远缘杂交时,由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异较大,生理上也不协调,从而影响受精过程,使雌、雄配子不能结合形成合子。
杂交不亲和原因 ①表面原因:花期不遇,花粉暴裂、不萌发、花粉管不进入胚囊,双受精不完全。实质原因:物种间存在生殖隔离和遗传差异②生理上差异:种间柱头环境和柱头分泌物差异太大③遗传上差异:双亲的基因组成
杂交不亲和的克服方法: (1)注意亲本的选择选配。(2)染色体加倍法。染色体倍性高低与远缘杂交的结实率高低有一定的关系,将双亲或亲本之一的染色体加倍,常常是克服不亲和性的最有效的办法。(3)有性媒介法。利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作桥梁,这个“桥梁种”起了有性媒介作用。(4)特殊的授粉方法。A.混合授粉法:利用不同种类花粉间的相互影响,改变授粉的生理环境,可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响。B.重复授粉法:利用雌蕊不同发育程度、受精选择性的差异,在母本花的不同时期如花蕾期、开花期和临谢期进行多次重复授粉,以提高结籽率。C.射线处理法:通过射线处理花粉或柱头,改变生理特性,克服杂交不亲和性。(5)柱头移植或花柱短截法.(6)理化因素刺激.。GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等涂抹或喷洒处理母本雌蕊,促进花粉发芽和花粉管生长。(7)试管授精与雌蕊培养。
远缘杂种不育性及克服途径
杂种不育性:远缘杂交中虽产生了受精卵,但因其与胚乳或母本生理机能不协调,在个体发育中表现出一系列不正常发育,以致不能长成正常植株的现象。
远缘杂种不育性的主要表现: (1)受精后的幼胚不发育,发育不正常或中途停止;(2)杂种幼胚、胚乳和子房组织之间缺乏协调性,特别是胚乳发育不正常,影响胚的正常发育,致使杂种胚部分或全部坏死;3)虽能得到包含杂种胚的种子,但种子不能发育,或虽能发芽,但在苗期或成株前夭亡。
远缘杂种不育原因:(1)由于两亲的遗传差异大,引起受精过程不正常和幼胚细胞分裂的高度不规则,因而使胚胎发育中途停顿死亡。(2)由于小苗在生理上的不协调,因而影响了杂种的成苗、成株。(3)胚及母体组织(珠心、珠被)间的生理代谢失调或发育不良,也会导致胚乳发育不良及杂种幼胚死亡。
克服杂种不育的方法:(1)胚的离体培养(2)改善发芽和生长条件(3)嫁接:幼苗出土后如果发现由于根系发育不良而引起的夭亡,可将杂种幼苗嫁接在母本幼苗上,使杂种正常生长发育。
远缘杂种不稔性原因及克服方法
杂种不稔性:远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成正常的生殖器官,或虽能开花,但由于减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常配子导致不能繁衍后代的现象。
主要表现:(1)杂种营养体生长正常,但不能正常开花;(2)能正常开花但花功能不正常,不能产生有生活力的配子;(3)配子有生活力,但不能正常受精结籽。
主要原因:基因和染色体原因引起。(1)基因不育;(2)染色体不育; (3) 细胞质不育;(4) 杂种的基因组是由差异较大的基组物质组合的结果, 其生理机能往往不协调。因而在其生长发育过程中受到不良环境条件的影响也更大。外界环境对其减数分裂至配子形成过程影响的结果往往造成杂种不育。
克服途径:(1)染色体加倍法。克服杂种减数分裂过程中染色体不能正常联会。(2)回交法(3)蒙导法。将远缘杂种嫁接到亲本或第三种类型的砧木上,或用已结实的带花芽亲本以及第三种类型的芽条作接穗嫁接在杂种植株上,也可以克服杂种由于生理不协调引起的难稔性。(4)逐代选择法。远缘杂种的难稔性在个体间存在差异,同时在不同世代或同一世代的不同发育阶段也有差异,利用逐代选择可提高难稔性。(5)改善营养条件
营养系杂交育种:通过有性杂交综合亲本的优良性状,再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性而获得新品种的工作,称为营养系杂交育种
童期:指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。
童期和成年期在质上处于发育的不同阶段, 童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性。
营养系品种主要通过(有性杂交和无性繁殖)相结合的方法育种。
单倍体:指未经受精的配子发育成的含有配子染色体数的体细胞或个体
单倍体育种:人工诱导单倍体,并使其成为纯合二倍体,从中选育出新品种的方法。
多倍体:生物细胞中含染色体组数3个或3个以上个体
多倍体育种:根据育种目标的要求,采用染色体加倍的方法选育新品种的途径.
倍性育种:通过人为方法,使植物染色体数目成倍数改变,从而导致植物遗传特性的变异,育出新品种称倍性育种。
同源多倍体的特点:
(1)育性差,结实率低
(2)形态、组织学上的特征:多倍体植物比原来二倍体表现出巨大性
(3)生理生化变化:蛋白质、碳水化合物、维生素含量等高于二倍体。
(4)抗逆性和适应性:多倍体生长较为迟缓,开花晚,多倍体的抗病性、抗旱性和适应性强于二倍体。
(5)遗传变异性
异源多倍体植物的特点:染色体配对正常,植株雌雄配子发育正常,结实率高。
多倍体育种的意义:
(1)通过增加一个现存物种的染色体数目,产生同源多倍体,获得某些器官的巨大型。
(2)通过远缘亲本或种间不育杂种的染色体加倍,克服远缘杂交的困难
(3)诱导多倍体作为不同倍数性间或种间的遗传桥梁利用同源多倍体稔性差的特点,选育无籽或少籽果实。
常见多倍体的园艺植物:(1)果树:苹果、梨、葡萄、树莓、柑橘、菠萝、草莓(2)蔬菜:黄瓜、西瓜、甜瓜、番茄、豌豆、马铃薯、甘蓝、白菜、花椰菜、芹菜、萝卜、莴苣(3)花卉:金鱼草、石竹、凤仙花、飞燕草、一串红、彩叶草、美女樱、万寿菊、百日草、桂竹香、爱牵牛、紫罗兰、金盏花、波斯菊、百合
单倍体育种程序: 材料采集 ;接种培养 ;诱导愈伤组织 ;获得再生植株 ;染色体加倍 ;幼苗培育和品种选择
物理诱变育种主要指利用辐射,诱发基因突变和染色体变异;目前常用的射线种类有x射线、γ射线、紫外线、α、β粒子和中子等。
电离辐射:其中除紫外线外,各种射线通过有机体时,都能产生直接或间接的电离现象,故称电离辐射。又可分电磁辐射和粒子辐射两类,前者如X射线、γ射线等,后者则包括α射线,β射线,中子,质子,电子等。
非电离辐射:紫外线能量不足以使原子电离,只能产生激发作用,称非电离辐射。热辐射,光辐射,紫外线
诱变育种:人为地采用物理、化学因素,诱发有机体产生遗传物质的突变,经选育成新品种的途径。
诱变的意义及特点(优缺点)1、提高变异率、扩大变异谱、创造新种质。2、具有点突变(point mutation)性质,特别适用于对个别性状的改良(品种修缮)。3、相对于有性杂交而言,其育种程序比较简单,所需年限较短(前提:采用成年态材料)。4、若与其它育种方法结合使用,可望更好地提高育种成效.5、诱变育种的局限性:(1)劣变多,优变少。(2)极易形成嵌合体(3)变异的方向和性质难以预测和控制。(4)可能会发生逆突变。
化学诱变的特点:经济、方便、易做;有一定的专一性;突变谱较宽,有利突变较多;效应的表现比较迟缓(潜伏期长);直接作用于DNA,生理损伤较小;多数药剂毒性大,使用时应注意安全。
辐射诱变方法:
1、外照射:A照射种子。B照射花粉。不会形成嵌合体,后代的选择较简单。花粉照射结合花粉培养工作(单倍体育种),可望迅速获得高度纯合的突变体。远缘杂交时,照射花粉可利于改善交配亲和性、获得远缘杂种。C照射子房: 直接作用于卵细胞,容易引发遗传变异(卵细胞比花粉更敏感)。优点:不形成嵌合体,可改善交配亲和性,可诱发孤雌生殖等。 D照射营养器官 :变率高、结果早、见效快,缺点是极易形成嵌合体。E照射植株F照射其它组织及器官。
2、内照射A浸种 B根施(土施或水施)C涂抹(根外吸收)D注射E利用示踪研究的植株材料。
3、间接照射:照射介质而非材料本身,如纯水、培养液、培养基等。
4、快照射和慢照射;重复照射和累进照射
致死剂量:一般而言,随着辐射剂量的提高,变异率增加,但死亡率也随之提高,超过一定的剂量则导致处理材料全部死亡,该剂量称为“致死剂量(LD100)”。--
半致死剂量:若某一剂量导致被照射材料的存活率为对照的50%,该剂量就叫“半致死剂量(LD50)”;
临界剂量:若某剂量导致被照射材料的存活率为对照的40% (LD60) ,则该剂量就是“临界剂量”。
以有性繁殖的代数作为诱变世代数。
诱变处理后的种子称为M0, M0播种形成的植株称为M1(诱变一代),M1植株自交后所得后代称M2 (诱变二代) ,M2中的入选突变体自交后所得后代称为M3 (诱变三代。
以无性繁殖的代数作为诱变世代数。
用于诱变的材料本身(如接穗)称为VM0(简称V0,即亲本世代),嫁接或扦插V0长成的初生枝或植株称VM1(简称V1,即诱变一代),由V1的枝条嫁接或扦插长成的枝条或植株称为VM2(简称V2,即诱变二代),如此类推。
自花授粉作物中,为获得一个多基因控制的数量性状突变体,需要M2个体数为1000-5000株;获得一个带有几个隐性基因控制的复杂性状的突变体,需要的M2为50万株左右;获得一个单隐性基因控制的性状突变体,M2为10-50万株;获得一个单显性基因控制的性状突变体,M2要多达150万株。
突变体的鉴定和选择(选择重于诱变):1、生理损伤及形态学鉴定2、细胞学鉴定3、遗传性鉴定4、分子生物学鉴定 、其它鉴定
诱变处理对作物的遗传改良:包括产量、物候期、株型、抗病性、品质、雄性不育等。
诱变育种程序
1、以种子为诱变材料的情况;M1:全部保留,并严格隔离,保证自花授粉(原因:生理损伤,隐性突变)。M2:对M1分果实或果穗采收播种(原因:嵌合体),得到“果系区”或“穗系区”,即M2代,每一M1个体的后代应种植20~25株。因此,M2是数量最多的一代。M3:对M2的每一植株都要仔细观察鉴定,标记出每一个变异植株,将这些变异株分株采种并各自播种成“株系区” ,得到M3 。由于M2中的入选植株较少,故 M3 数量远少于 M2 。M4及M5:将M3中的优选单株分株播种为M4,进一步选择优良株系,如果该株系内各植株的性状表现相当一致,便可将该系的优良单株采种并混合播种成为M5,至此,突变即告稳定,可以进入品种比较等试验。
2、以花粉为诱变材料的情况.对M1以植株为单位采种并分株播种即可,不必分果或分穗播种(为什么) 。对每一M1个体的后代(即M2系)种植10-16株(略少于种子诱变的情况)。其余同上或比种子的情况减少1~2个世代。
3、以营养器官为诱变材料—无性繁殖植物.以分离繁殖法为例:V1代(第1年):一般不作选择,因为此阶段还难以区分生理损伤与真正的突变。V2代(第2-3年):重点选择,但依据的是生长习性。第4-5年:继续对V2进行选择,主要依据开花结果习性,并进行稳定性检测。第6-8年:将V2中性状稳定的突变枝)繁殖为V3,突变即告稳定(初选优系)
染色体倍性育种:自然界各物种的染色体数目是相对稳定的,体细胞为2n,性细胞为n。n有时正好为一个染色体组(即该物种的染色体基数x),有时却含有两个或两个以上的染色体组。
多倍体的种类:
同源多倍体,指多倍体的几个染色体组来源于同一物种,如AAA-同源三倍体(三倍体无籽西瓜),AAAA-同源四倍体(四倍体葡萄)等。
异源多倍体,指来自不同种属的染色体组成的多倍体。如AABB-异源四倍体(又叫双二倍体),小麦 (AABBDD),小黑麦triticale ( AABBDDRR ),甘蓝萝卜等。
多倍体的特点:1、巨大性。2、育性低,结实率下降。3、抗逆性和适应性增强4、营养成分高。5、遗传变异性丰富。
多倍体育种的途径:
一、资源调查和选种
二、有性杂交.有性杂交获得多倍体:一是利用多倍体亲本,如同源四倍体可形成n,2n,3n或4n等配子--虽然概率不高;一是利用二倍体的2n配子--虽然概率很低。
三、物理诱变
四、组织培养
五、化学诱变
化学诱变是用化学诱变剂处理植物材料,以诱发遗传物质的突变,从而引起形态特征的变异,然后根据育种目标,对这些变异进行鉴定、培育和选择,最终育成新品种。
太空育种,又称航天育种、空间诱变育种,是利用太空技术,通过高空气球、返回式卫星、飞船等航天器将作物的种子、组织、器官或生命个体等诱变材料搭载到200-400km高空的宇宙空间,利用强辐射、微重力、高真空、弱磁场等宇宙空间特殊环境诱变因子的作用,使生物基因发生变异,再返回地面进行选育,培育新品种、新材料的作物育种新技术。其核心内容是利用太空环境的综合物理因素对植物或生物遗传性的强烈动摇和诱变,在较短的时间内创造出目前地面诱变育种方法难以获得的罕见突变种质材料和基因资源,选育突破性新品种,由此而开辟一条植物育种的新途径。
空间诱变的生物学效应:
(1)SP1(空间诱变第一代)许多表型变异属环境引起的生物学适应,随着世代增加而逐渐消失;
(2)空间环境对多数植物种子有促进效应,这种效应表现在植物生长和发育过程的加快及产量提高;
(3)空间飞行对植物基本生物过程没有影响,但对植物生命活动及生长具有多方面及重要影响;
(4)SP2绝大多数变异性状,包括双向超亲和一些对育种有利的特殊变异类型,都能得到充分表现,群体出现强烈广谱分离,单株间差异明显,因而是选择的关键世代。
空间诱变的机理:强辐射、微重力、高真空。
基因工程:就是将生物体的遗传物质(DNA)取出进行体外操作,包括基因的分离、剪切、拼接、组合,然后将其转入寄主细胞,外源基因在寄主细胞内大量复制、表达,从而使寄主具有新的遗传性。基因工程是按照人们的预想重新设计生命。因为是遗传物质的重新组合,所以也叫重组DNA工程
细胞工程:是以细胞为基本单位在离体条件下进行培养、繁殖或人为地使细胞某些生物学特性按照人们的意愿发生改变,从而改良生物品种和创造新种,或加速繁育动植物个体或获得有用物质的过程。