习题：

1．用14C标记甘油醛-3-磷酸的一个碳原子，并加入到酵母提取液中。短时间温育之后，果糖-1,6-二磷酸的C-3和C-4位含有14C标记。试问14C最初标记在甘油醛-3-磷酸的什么部位上?果糖-1,6-二磷酸的第二个标记从哪儿获得?

2．在肌肉中，醛缩酶催化反应的△G0'＝﹢22.6kJ/mol。鉴于此，为什么糖酵解中的醛缩酶催化的反应仍然能向着甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮生成的方向进行？

3．如果把32Pi加入到正在经历糖酵解的无细胞肝脏制剂中，这种标记将会参入到糖酵解的中间物或该途径的产物中吗？

4．为什么某些组织在高浓度氟离子存在下葡萄糖仍能继续产生CO2？

5． 当剧烈运动时，快速的糖酵解提供肌肉收缩所需的ATP。由于乳酸脱氢酶不产生ATP。如果丙酮酸而非乳酸是糖酵解的末端产物，糖酵解会变得更有效吗？

6．已知酵母无细胞抽提物含有酒精发酵所需要的全部酶，把这种抽提物加入到100ml含有200mmol•L－1的葡萄糖、20mmol•L－1的ADP、40mmol•L－l的ATP、2mmol•L－l的NADH、2mmol•L－l的NAD+以及20mmol•L－l的Pi介质中，在无氧下保温。
①假定酒精只要一经形成就从保温介质中移走，那么能形成的最大酒精量是多少(以毫摩尔计)?解释你的回答。
②一旦介质达到题①中所产生的酒精量后，下述哪种变化最可能允许最大限度地产生酒精?为什么?
(a)使介质中的葡萄糖浓度加倍；　(b)加入20mmol•L－l的甘油醛-3-磷酸；
(c)加入20mmol•L－l丙酮酸；　 (d)加入ATPase。
③在发生②的变化后，能形成的最大酒精量是多少?

7．①葡萄糖经无氧酵解转变成两分子的乳酸，请在乳酸分子中指出葡萄糖的六个碳原子的位置。②在有氧条件下，丙酮酸可以脱羧生成乙酰CoA和CO2。葡萄糖分子什么位置的碳用14C标记所产生的CO2含有放射性标记？

8．分别计算①葡萄糖、②果糖、③甘露糖和④蔗糖（最初的代谢步骤是：蔗糖＋Pi→果糖＋葡萄糖-1-磷酸；葡萄糖-1-磷酸异构化转变成葡萄糖-6-磷酸）在无氧下净产生的ATP分子数。

9．在氟化物的存在下(必须达到能有效抑制烯醇化酶的浓度)，用14C-3标记的葡萄糖合成磷酸戊糖。所形成的磷酸戊糖的什么部位含有放射性标记?
①如果合成仅仅是通过氧化途径，即借助于6-磷酸葡萄糖酸。
②如果合成进入非氧化途径，即借助于酵解中间物。

10．肿瘤细胞往往缺乏大范围的毛细血管网状系统，且必须在氧供应受限制的条件下运作。请解释为什么肿瘤细胞会吸收更多的葡萄糖和过量产生某些糖酵解酶。
第十章
解答：

1．解答: 14C最初标记在甘油醛-3-磷酸的C-1位(醛基碳)。甘油醛-3-磷酸在磷酸丙糖异构酶的催化下，一部分转变成磷酸二羟丙酮：

这样，甘油醛-3-磷酸的C-1位上的放射性标记转变成了磷酸二羟丙酮的C-3位上含放射性标记。在醛缩酶的催化下，甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮缩合成果糖-1,6-二磷酸。结果这样生成的果糖-1,6-磷酸的C-3和C-4位含有14C标记：

果糖-1,6-二磷酸的C-3和C-4位的放射性标记分别来自磷酸二羟丙酮的C-3位和甘油醛-3-磷酸的C-1位。

2．解答：在标准条件下，醛缩酶反应的自由能变化（△G0'）为﹢22.6kJ/mol。但是，在心肌中，果糖1,6-二磷酸、磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸的浓度不是处于标准浓度（1mM），因此，该反应的实际自由能的变化（△G'为﹣5.9kJ/mol）与△G0'很不相同，醛缩酶很容易按糖酵解反应的方向进行，即：
果糖1,6-二磷酸 → 甘油醛-3-磷酸 ＋ 磷酸二羟丙酮

3．解答：在糖酵解反应中，甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化无机磷酸的参入生成1,3-二磷酸甘油酸：
甘油醛-3-磷酸 ＋ NAD＋ ＋ Pi → 1,3-二磷酸甘油酸 ＋ NADH ＋H＋
在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸中的含放射性标记的32Pi将被转移到ADP上生成ATP：
1,3-二磷酸甘油酸 ＋ ADP → 3-磷酸甘油酸 ＋ ATP
因此，无机32Pi会出现在中间物1,3-二磷酸甘油酸以及该途径的产物ATP上。

4．解答：在高浓度氟离子存在下，糖酵解途径的丙酮酸激酶活性被抑制，柠檬酸循环被阻断，但葡萄糖可进入磷酸戊糖途径被氧化产生CO2。

5．解答：将变得无效。当剧烈运动时，肌肉处在暂时缺氧状态，能量主要通过无氧酵解提供。为了使无氧酵解能持续进行，由甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化产生的NADH必需经乳酸脱氢酶催化，使丙酮酸还原成乳酸，同时使NAD＋再生，才能使无氧酵解继续运转，从而产生肌肉收缩所需的ATP。因此，如果丙酮酸而非乳酸是糖酵解的末端产物，那么，无氧酵解不能继续运张，ATP的供应将停止。
6．解答：①因为在给定的条件下，只有Pi处于限速浓度，一旦Pi耗尽，发酵就会停止。已知：
葡萄糖 +2Pi + 2ADP → 2分子酒精 + 2CO2 + 2ATP　
即每毫摩尔的葡萄糖降解需要2毫摩尔的Pi。所以，能形成的最大酒精量是2毫尔。
②加入ATPase后能允许酒精量最大限度地产生。因为ATPase能催化ATP水解生成ADP 和Pi。Pi可以通过该酶作用产生。
③从理论上讲，能形成的最大限度的酒精量是2×200＝400毫摩尔。因为介质中的40毫摩尔的ATP被水解，发酵过程中产生的ATP又可被ATPase水解，这样就产生了一个ATP形成(发酵)和水解(ATPase)的循环，Pi可以不断产生，就象发酵过程中的NADH产生与氧化所形成的循环一样。

7．解答： ①葡萄糖的碳原子顺序标数从羰基碳开始，直到末端一级醇羟基，分别以1、2、3、4、5和6表示；葡萄糖经无氧酵解，生成两分子的乳酸。乳酸分子中的羧基碳原子来自原初葡萄糖分子的C-3和C-4，中间碳位的原子源自葡萄糖的C-2和C-5，甲基碳原子来自葡萄糖的C-1和C-6。②丙酮酸脱羧产生的CO2来自丙酮酸的羧基碳，因此，只要用14C标记葡萄糖的C-3或C-4或C-3和C-4可得到含放射性标记的CO2。

8．解答：①每分子葡萄糖在无氧下经糖酵解总共产生4分子的ATP，但第一阶段两次磷酸化反应消耗了2分子的ATP，故净产生2分子的ATP。
②在肌肉细胞中，果糖在果糖激酶催化下（消耗1分子的ATP）转变成果糖-6-磷酸，后者可直接进入糖酵解途径，净产生2分子的ATP。如果反应发生在肝细胞中，果糖先经磷酸果糖激酶催化转变成果糖-1-磷酸，后者经果糖-1-磷酸醛缩酶作用转变成磷酸二羟丙酮和甘油醛。甘油醛再经甘油醛激酶催化生成甘油醛-3-磷酸。磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸都是糖酵解的中间物，能继续进行糖酵解反应。因此，每分子果糖在肝细胞中经糖酵解同样可净产生2分子的ATP。
③甘露糖是葡萄糖C-2的差向异构体，己糖激酶能识别甘露糖，将其转变成甘露糖-6-
磷酸。甘露糖-6-磷酸再经甘露糖-6-磷酸异构酶催化生成糖酵解的中间物果糖-6-磷酸。因此，甘露糖在无氧下经糖酵解能净产生2分子的ATP。
④蔗糖经水解产生一分子的果糖和一分子的葡萄糖。果糖和葡萄糖经糖酵解分别净产生
2分子的ATP。所以一分子的蔗糖经糖酵解净产生4分子的ATP。

9．解答：①磷酸戊糖的C-2位含有14C标记。因为葡萄糖经6-磷酸葡萄糖酸转变成磷酸戊糖是磷酸己糖支路的第一阶段，即氧化脱羧阶段，脱羧部位是原初葡萄糖的C-1位。　
②磷酸戊糖的C-3位以及C-1位和C-2位都含有放射性标记。在此过程中，葡萄糖转变成糖酵解的中间物果糖-6-磷酸（C-3含有标记）和甘油醛-3-磷酸（C-1含有标记，碳位数的转换见第3题）。糖酵解生成的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸经转酮醇酶和转醛醇酶催化的逆反应，所生成的磷酸戊糖的C-3位以及C-1位和C-2位含有放射性标记

10．解答：若将葡萄糖以无氧酵解的方式代谢为乳酸，每分子的糖所产生的ATP比正常细胞在有氧下代谢葡萄糖产生的ATP少得多，因此，需要更多的葡萄糖经无氧酵解被代谢才能产生细胞所需的足够的ATP，葡萄糖在无氧下转变成乳酸的速度也比在有氧下高出很多。处在缺氧环境下的肿瘤细胞会吸收更多的葡萄糖，也许过量产生某些糖酵解的酶，可以为加强该途径的运转作出必要的补偿。