此外，还有谷氨酸脱氢酶（GDH）也能参与氨的同化过程，但其在植物同化氨的过程中并不很重要，因为GDH与NH3的亲和力很低。

10．试述矿质元素在光合作用中的生理作用。

答：矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下方面：

（1）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体结构中构成叶绿素、蛋白质以及片层膜不可缺少的元素。

（2）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu、Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含有Fe，因而缺Fe会影响光合电子传递速率。

（3）磷酸基团在光、暗反应中具有突出地位 如构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，合成蔗糖的前体UDPG等，这些化合物中都含有磷酸基团。

（4）光合作用所必需的辅酶或调节因子 如Rubisco，FBPase的活化需要Mg2+；放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-；而K+和Ca2+调节气孔开闭；另外，Fe3+影响叶绿素的合成；K+促进光合产物的转化与运输等。

11．试分析植物失绿的可能原因。

答：植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体，而叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。可能的原因有：

（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素反而会受光氧化而破坏。

（2）温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃，最适温度约30℃，最高温度约40℃。高温和低温都会使叶片失绿。高温下叶绿素分解加速，褪色更快。

（3）营养元素 氮和镁都是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因此叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。

（4）氧 缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。

（5）水 缺水不但影响叶绿素的生物合成，而且还促使原有叶绿素加速分解。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。

12．为什么在叶菜类植物的栽培中常多施用氮肥，而栽培马铃薯和甘薯则较多地施用钾肥？

答：叶菜类植物的经济产量主要是叶片部分，受氮素的影响较大。氮不仅是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而且是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。因此，氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长，影响叶面积的扩大和叶鲜重的增加。且氮素在土壤中易缺乏，因此在叶菜类植物的栽培中要多施氮肥。氮肥充足时，叶片肥大，产量高，汁多叶嫩，品质好。

钾与糖类的合成有关。钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官（马铃薯块茎和甘薯块根）中钾含量较多，种植时钾肥需要量也较多。

13．为什么水稻秧苗在栽插后有一个叶色先落黄后返青的过程？

答：植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。水稻秧苗根系在栽插过程中受伤，影响植株对构成叶绿素的重要矿质元素N和Mg的吸收，使叶绿素的更新受到影响，而分解过程仍然进行。另一方面， N和Mg等矿质元素是可重复利用元素，根系受伤后，新叶生长所需的N和Mg等矿质元素依赖于老叶中叶绿素分解后的转运，即新叶向老叶争夺N和Mg等矿质元素，这就加速了老叶的落黄，因此水稻秧苗在栽插后有一个叶色落黄过程。当根系恢复生长后，新根能从土壤中吸收N、Mg等矿质元素，使叶绿素合成恢复正常。随着新叶的生长，植株的绿色部分增加，秧苗返青。

第四章 植物的光合作用复习思考题与答案

光合作用(photosynthesis) 通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是光养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。

希尔反应(Hill reaction) 希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应(Hill reaction) 。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)。

光反应(light reaction) 光合作用中需要光的反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。

暗反应(dark reaction) 光合作用中的酶促反应，即发生在叶绿体间质中的同化CO２反应。

同化力(assimilatory power)　ATP和NADPH是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗中同化CO２为有机物的能力，所以被称为"同化力"。

量子效率 (quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)，是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。

量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O２和还原1个CO２所需吸收的光量子数。一般认为最低量子需要量为8～10，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。

光合单位(photosynthetic unit) 最初是指释放1个O２分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O２。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子；若以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(300×2)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。

光合膜(photosynthetic membrane) 即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。

红降现象(red drop) 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。

双光增益效应或爱默生增益效应(Emerson enhancement effect)-在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益效应。

原初反应(primary reaction) 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离。

荧光(fluorescence)和磷光(phosphorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。

激子传递(exciton transfer) 激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。

共振传递(resonance transfer) 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能的传递，第二个分子又能以同样的方式激发第三、第四个分子，这种依靠电子振动在分子内传递能量的方式称共振传递。

反应中心(reaction center) 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。

反应中心色素分子(reaction center pigment) 是处于反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。

聚(集)光色素(light harvesting pigment) 又称天线色素(antenna pigment)，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。

原初电子供体(primary electron donor) 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。

原初电子受体(primary electron acceptor) 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)。

光合链(photosynthetic chain) 定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

"Z"方案("Z" scheme) 指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案。由于此光合电子传递途径中的电子传递体按氧化还原电位高低排列时呈侧写的"Z"字形，故称此方案为"Z"方案。

非环式电子传递(noncyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径。

环式电子传递(cyclic electron transport) 一般指PSⅠ中电子由经Fd、PQ、Cytb6/f等电子递体返回到PSⅠ的循环电子传递途经。

假环式电子传递(pseudocyclic electron transport) 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ传给Fd后再传给O2的电子传递途径。

光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。

非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反应。在反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。

环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。

假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

解偶联剂(uncoupler) 能消除类囊体膜或线粒体内膜内外质子梯度，解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。

光能转化效率 光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。

C３途径(C３ pathway)和C３植物(C３ plant) C３途径亦称卡尔文-本森(Calvin-Benson)循环。 整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸(PGA)为三碳化合物，所以称C３途径，也叫做C３光合碳还原循环(C３ photosynthetic carbon reduction cycle， C３-PCR循环)，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。C３植物大多为温带和寒带植物。水稻、小麦、棉花、大豆、油菜等为C３植物。

C4途径(C4 pathway) 和C4植物(C4 plant) C4途径亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径， 整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞，循环反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸(OAA)为C4-二羧酸化合物，所以叫做C4双羧酸途径(C4 dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，并把具有C4途径的植物称为C4植物。C4植物大多为热带和亚热带植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、苋菜等。

景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定，这种与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有CAM 途径的植物称为CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、荟芦等。