C３- C4中间植物 指形态解剖结构和生理生化特性介于C３植物和C4植物之间的植物。C3-C4中间型可能是由C3植物演化到C4植物的过渡类型。C3-C4中间植物都有一个含叶绿体的维管束鞘细胞层，PEPC和Rubisco两类羧化酶在叶肉细胞和维管束鞘细胞中均有分布，主要途径仍是C3途径，但具有一个"有限的C4循环"(limited C4 cycle)起着CO2浓缩作用。C3-C4中间植物CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物，约在5～40μl•L－１之间。C3-C4中间植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物与C4植物之间。

光呼吸(photorespiration) 植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作为光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循环)，简称C2循环。

光合速率(photosynthetic rate) 亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。实际所测到的光合速率称表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net phosynthetic rate) 。如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

光补偿点(light compensation point) 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。

光饱和点(light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增高而增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。

光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。

光合滞后期(lag phase of photosynthesis) 置于暗中的植物材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始至光合速率达到稳态值这段时间，称为光合滞后期，又称光合诱导期。

CO2补偿点(CO2 compensation point) 指光合速率与呼吸速率相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓度。

CO2饱和点(CO2 saturation point) 当CO2达到某一浓度时，光合速率达到最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度称为CO2饱和点。

"午睡现象"(midday depression) 指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合"午睡"的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。

光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用

ATPase ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase) ,又叫ATP合成酶(ATP synthase)， ATPase的功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP酶还可水解ATP，释放能量。

BSC 维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，还含有Rubisco等参与C3途径的酶， BSC与相邻叶肉细胞间的胞间连丝丰富。这些结构特点有利于C4植物的叶肉细胞与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。

CAM 景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism)，是景天科等植物的特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的光合碳代谢途径使CAM植物能适应高温、干旱的环境。

Chl 叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、传递和转化方面起重要作用。

CF1-CFo 偶联因子(coupling factor)也称CF1-CFo复合体，即ATP酶，由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，是合成或水解ATP的部位；另一个是埋置于膜中的疏水性的CFo ，为质子转移的通道。

Cyt b６/f Cyt b６/f复合体(cytochrome b６/f complex)，它作为连接PSⅠ与PSⅡ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b６(2个，为电子传递循环剂)和〔Fe-S〕R，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此 Cyt b６/f复合体又称PQH２•PC氧还酶。

DCMU 二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures)，电子传递抑制剂，一种除草剂，商品名为敌草隆(diuron)，它能抑制PSⅡ的QB到PQ的电子传递，因而也是非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化的抑制剂。

F6P 果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate)，光合碳代谢和呼吸代谢中的重要中间产物，在叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。

FBP 果糖-1，6-二磷酸(fructose-1，6-bisphosphate)，光合碳代谢和呼吸的重要中间产物，参于淀粉和蔗糖的合成。

Fd 铁氧还蛋白(ferrdoxin)，是存在类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子，是电子传递的分岔点。

(Fe-S)R Rieske铁硫蛋白，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b６/f复合体中的电子传递体。

FNR 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(ferrdoxin-NADP＋reductase ) 是存在类囊体膜表面的蛋白质，也是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH。

LHC 聚光色素复合体( light harvesting pigment complex)，为色素与蛋白质结合的复合体，它接受光能，并把光能传给反应中心。

Mal 苹果酸(malate)，在C4途径中由OAA还原而成,是重要的中间产物。

OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途径中光合碳同化形成的最初产物。

P700、P680 PSⅠ和PSⅡ反应中心色素，即原初电子供体，分别用P700、P680来表示，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体。这里P代表色素(pigment)，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。

PC 质蓝素(plastocyanin)，是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。

PEP 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate)，C4途径中CO2的受体。

PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase),主要存在C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO-3形成草酰乙酸的反应。

PGA 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate )， C3途径中光合碳同化形成的最初产物。

Pheo 去镁叶绿素(pheophytin),叶绿素的卟啉环中的镁可被H+、Cu2+、Zn2+等所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素，它也是PSⅡ的原初电子受体。

Pmf 质子动力(proton motive force)，它是电化学势差与法拉第常数的比值(pmf=△μH+/F = 0.0238RT△pH + △E)，其单位为电势（V）。质子动力是磷酸化反应、以及其它离子、分子跨膜转移的推动力。

Pn 净光合速率(net photosynthetic rate) 或称表观光合速率(apparent photosynthetic rate), 指实际所测到的光合速率，它等于总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)减去光、暗呼吸速率。

PQ 质醌(plastoquinon)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，它是双e-和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子,对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外,PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b６/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。

PSⅠ 光系统Ⅰ（photosystem Ⅰ），高等植物的PSⅠ由反应中心、LHCⅠ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

PSⅡ 光系统Ⅱ（photosystem Ⅱ），是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

RuBP 核酮糖-1，5 -二磷酸(ribulose-1，5-bisphosphate)， C3 途径中CO2的受体。

Rubisco 1，5 -二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)，该酶具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应, 而引起C2氧化循环即光呼吸的进行。

TP 磷酸丙糖(triose phosphate)，光合作用初产物，包括甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，它们是光合产物输出叶绿体的形式。

LAI 叶面积系数(leaf area index)，指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。

(三) 问答题

1.根据光合作用的总反应式(式4-2)，试述光合作用的重要意义。

答：光合作用的总反应式：CO2 +　H2O 光 叶绿体 CH2O　＋　O2 （ΔＧ０＇＝４.8×105J）

此反应式指出，植物光合作用是利用光能同化CO2和释放O2的过程，每固定1molCO2（12克碳 ）就转化与贮存了约480kJ的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体．

由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切有关，所以光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在三方面：

(1) 光合作用把CO2转化为碳水化合物。

(2) 光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能。

(3)光合作用中释放氧气，维持了大气中CO2和氧气的平衡。

2.如何证实光合作用中释放的O2来自水?

答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。

(1)尼尔(C.B.Van Niel)假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：CO2 + 2H2A 光 光养生物 (CH2O) + 2A + H2O

这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。

(2)希尔反应 希尔(Robert.Hill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe3＋＋ 2H2O 光 破碎的叶绿体 4Fe2＋＋ 4H＋＋Ｏ２

这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2的释放来自于水。

(3)18O的标记研究 用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是Ｏ2。这清楚地指出光合作用中释放的Ｏ2来自于 H2O。CO2+ 2H218O 光 光合细胞 （CH2O)+ 18O2 + H2O

3.如何证明叶绿体是光合作用的细胞器?

答：从叶片中提取出完整的叶绿体，在叶绿体的悬浮液中加入CO2底物，给予照光，若有氧气的释放，并且光合放氧速率接近于活体光合速率的水平，这就证明叶绿体是进行光合作用的细胞器。

4.如何证明光合电子传递由两个光系统参与?

答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。

⑴红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。