●•特点：顺浓度梯度或电位梯度。扩散能量来自分子热运动， 有特异性，运送速度快载体蛋白）。
●存在：真核细胞（糖类）、原核（厌气微生物）细胞（等）
3、主动运送（active transport）
●特点：特异性载体，提供能量（ATP、质子 势）、载体构型变化，逆浓度梯度运送、底物分子结构无变化。
●存在：各种微生物吸收营养物质的主要机制，无　
机离子（ 　、 　 、 　 ）有机离子（氨基
酸）和一些糖类（ 乳糖、蜜二糖、葡萄糖）。
4、基团移位（group translocation）
●机制：依靠磷酸烯醇式丙酮酸一已糖磷酸转移酶系统。
●过程：热稳定载体蛋白（HPr, heat stable carrier protein）的激治（PEP+HP 丙酮酸+P-HPr）。糖被磷酸化后运入膜内（P-HPr+ 糖 糖-P+HPr）
●特点：需PEP-已糖磷酸转移酶系统●酶对底物有特异性选择●消耗高能磷酸化合物PEP ●底物分子结物变化●逆浓度梯度运送。
●存在：兼性和严格厌氧菌●需氧菌（巨大芽孢杆菌、枯草杆菌） ●糖类（葡、果、甘）以及脂肪酸、核苷、 碱基。
三、四种运送方式的比较
Chap 5 微生物的代谢和发酵
1、新陈代谢（metabolism） 2、分解代谢与合成代谢的联系与调节
3、大分子营养物质的降解
§1 微生物的产能代谢§2 微生物的合成代谢§3 微生物的代谢调控与发酵生产
Chap 6 微生物的代谢和发酵
1、新陈代谢（metabolism）
●概念：新陈代谢简称代谢，包括分解代谢和合成代谢。
分解代谢(catabolism)/异化作用（dissimilation）/产能代谢(energy-yielding metabolism);
合成代谢(anabolism)/同化作用(assimilation)/耗能代谢 (energy-expended metabolism)。
2、分解代谢与合成代谢的联系与调节
●联系：十分不同、紧密联系、伴同发生的两个过程。
●调节：最基本方式为调节代谢流（酶活性调节和酶合成调节）。
此外，营养物质运送、酶的定位等调节。
3、大分子营养物质的降解
●淀粉：α-淀粉酶（芽孢杆菌属、曲霉属），β-淀粉酶（多粘芽孢杆菌，根霉），淀粉葡萄糖酶（黑曲霉、米曲霉），异淀粉酶（黑曲霉、米曲霉）。
●纤维素：纤维素酶（木霉、纤维单孢菌、纤维素放线菌）。

天然纤维素（c1酶）-水合非结晶纤维素（CX1、CX2 酶）-纤维二糖+葡萄糖（纤维二糖酶）——葡萄糖
●果胶质：细菌（芽孢杆菌、假单胞菌）、真菌（青霉、曲霉、 根霉）。
天然果胶质（原果胶酶）-水可溶性果胶（果胶甲酯水解酶）-果胶酸（果胶酸酶）-半乳糖醛——糖代谢途径
●几丁质：细菌（梭菌病、芽孢杆菌病）、放线菌。
甲壳素（甲壳素酶）甲壳=糖（甲壳=糖酶）N-乙酰氨基葡萄糖
●脂肪(脂酶)：微生物种类较少，真菌以及霉菌
脂肪——甘油（糖酵解、TCA循环）各种中间产物、能量
——脂肪酸（β-氧化）乙酰COA——TCA循环/乙醛酸循环
●蛋白质：霉菌、细菌。
蛋白质（蛋白质）——肽（肽酶）——氨基酸
●内源代谢：贮存物质耗尽之后，利用细胞蛋白质和RNA作为能源。
§1. 微生物的产能代谢
I 、能量来自有机物--化能异养微生物的生物氧化与产能
●微生物生命活动所需的能量来源：氧化有机物（化能异养菌）、氧化还原态的无机物 （化能自养菌）、来自日光辐射能（光能营养菌）。
●生物氧化：定义、形式（氧结合、脱氢、失电子）、阶段。
●通用能源：ATP，跨膜质子电化学梯度
(△H)/质子动势。
一、单糖的分解代谢（以葡萄糖为例）
●葡萄糖分解代谢（氧化脱氢）途径。
1、EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway）
● EMP途径的简图
● EMP途径的主要产物
● ATP和NADH的生成：位置、数量，底物水平磷酸化。
●总反应式：葡萄糖+2ADP+2NADT+2PI--2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+
●EMP途径的生理功能
2、HMP途径（hexose monophosphate pathway）
（1）特点：
●HMP途径又称已糖单磷酸途径,是在单磷酸已糖基础上开始降解。
●三种 戊糖相互转化。
● C4、C7（芳香族氨基酸前体）和C5（核酸前体）的生成。
●产生大量NADPH2形式的还原剂。
（2）总反应式：6葡-6-磷酸+12NADP+6H2O →5葡糖- 6磷酸+12NADPH+12H+12CO2+pi
（3）HMP途径的生理功能
3、ED途径（Enter-Doudoroff pathway）
●反应细节
●关键酶及关键反应
●主要产物（ATP、NADH、NADPH的生成数量）
4、三种途径比较（见下图）
●存在 ：
EMP、HMP是微生物降解葡萄糖的主要途径，二者在同一种微生物中往往同时存在，但在代谢的作用中的比例不同，ED途径存在嗜糖假单胞菌和运动发酵单胞菌等细菌。
●关键酶
产能效率：EMP（2ATP/葡糖）、ED （1ATP/葡糖）
●还原力的产生：EMP
（2NADH2）,ED（1NADH2+1NADPH2）、HMP （12NADPH2）
二、丙酮酸代谢
1、概述
●单糖经不同途径降解，产生丙酮酸和同化力[NAD（P）H2、ATP]，产物的去向取决不同微生物及不同培养条件。
●大多数好气和兼性好气性微生物，在有氧情况下：TCA循环，电子传递磷酸化、呼吸作用（respiration）。
●一些厌气菌和兼性好气菌，在无氧条件下，无氧呼吸。（anaerobic respiration）
●大多数厌气和兼性厌气有机化能营养微生物，在无氧条件下：发酵作用（fermentation）
2、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）
●反应部位：真核微生物（线粒体基质）、原核微生物（细胞质）
●反应历程：能量的产生（15个ATP/丙酮酸）。
●TCA循环的意义：枢纽地位，有机酸、谷氨酸 发酵。
三、生物氧化中递氢和受氢
●依据受氢体性质不同，生物氧化分：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种类型。
1、有氧呼吸（respiration）
●定义：呼吸链、最终受氢体（O2）。
●呼吸链（respiratorychain,RC）/电子传递链（electrontransport chain,ETC）
●氧化磷酸化机理与效率：化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis）、 P/O比（molTAP/mol氧原子）。
2、无氧呼吸（anaerobic respiration）
●定义：最终受氢体为外源无机氧化物（个别是延胡索酸）
●类型：硝酸 盐 呼 吸（nitrate respiration）/反 硝 化 作 用（denitrification）
硫酸盐呼吸（sulfate respiration）、延胡索酸呼吸（fumarate respiration）
碳酸盐呼吸（carbanate respiration）、硫呼吸（sulphur respiration）
3、发酵（fermentation）
●定义：发酵工业、微生物生理（代谢）
●主要类型：由EMP途径中丙酮酸出发的发酵（6种类型）
通过HMP途径的发酵（异型乳酸发酵，肠膜状明患珠菌）
通过ED途径的发酵（细菌酒精发酵）
氨基酸发酵产能（Stickland反应）
● 发酵中的产能反应：底物水平磷酸化，高能磷酸化
合物，乙酰磷酸产能是厌氧微生物产能的主要方式。
II、能量来自无机物--化能自养菌的生物氧化与产物
1、概述
●两类自养菌还原CO2所需能量和还原力的来源不同。
●化能自养菌还原CO2时ATP和[H]的来源。
●微生物生理特性及种类：多数好氧性、少数兼性厌
氧、种类有硝化细菌、硫细菌、氢细菌、铁细菌等。
2、化能自养菌氧化产能的特点：
●还原性无机物氧化直接与
呼吸链相联。其过程比异养菌（经EMP/TCA等）简单。
●呼吸链的组分多样化。
●主要通过电子传递磷酸化产能、少数硫杆菌（氧
化亚铁硫杆菌）也能部分地进行底物水平磷酸
化产能。产能效率（P/O）比异养菌低。
3、列举：硝化细菌的能量代谢。
III、能量来自光能--光能自养菌的产能代谢
1、循环式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）
特点 过程：
●存在：光合细菌[着色菌属 （chromatium）、
红螺菌属 （Rhodospirillum）、绿菌属 （Chlorobium） 等18属]
2、非循环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）
●过程：●特点：
●存在：绿色植物、藻类、蓝细菌。
3、嗜盐菌紫膜的光合作用
●过程： ●机理（细菌视紫红质、质子泵、△P、化学渗透学说）
●存在：盐生盐杆菌（Halobacterium halobium），红皮盐杆菌（H.cutirubrum）
§2、微生物的合成代谢
●合成代谢（anabolism）/同化作用（assimilaton）耗能代谢（energy-expended metabelism）
一、微生和的合成代谢的特点
●微生物合成能力很强、但有种属差异。
●合成途径多样化比分解途径少、主要物质的合成途径比较一致。
●合成代谢条件：能量、还原力、无机物或简单有机物
二、自养微生物的CO2固定
1、Calvin循环（Calvin cycle）
●反应历程：
特征酶及其所催化的反应
●存在：化能自养菌、光能自养菌中蓝细菌和绝大部分光合细菌、藻类、绝色植物。
2、厌氧乙酰-辅酶A途径
●反应历程 ：
●存在：一些能利用氢的严格厌氧菌（产甲烷菌， 硫酸盐还原菌）。
3、还原性TCA循环途径
●关键酶及催化反应：a -酮戊二酸合成酶，催化琥珀酰-CoA+CO2→ a-酮戊二酸
●存在：少数光合细菌（例，嗜硫代硫酸盐绿菌Chlorobium thiosulfatophilum）。
4、三条途径比较：厌氧CO2、固定CO2比好氧更为有效。
三、生物固氮（fixation of molecular nitrogen）
1、定义及其作用：N2还原成NH3的过程，生态平衡、土壤肥力、节约能源避免污染。
2、固氮微生物种类
●自生固氮菌：独立进行固氮的微生物,种类繁多 （生理营养类型）
●共生固氮菌：与它种生物共生才能固氮。
●联合固氮菌：必须生活在水稻、甘蔗、玉米等植 物的根际、叶面或动物肠道等处才能固氮。
3、固氮的生化机制
●总反应式：N2+be+6H++12ATP——2NH3+12ADP+12Pi
● 条件：固氮酶、能量/产能体系、还原力及其载体、还原底物N2、Mg、严格厌氧微环境。
●固氮酶测定方法：微量克氏定氮法、同位素法、乙炔还原法。
●固氮酶组成及其功能●固氮的生化途径●氨的去路
4、好氧性固氮菌固氮酶的抗氧机制
●自生固氮菌：呼吸保护、构象保护
●蓝细菌：异型胞，非异胞蓝细菌（时间分隔、束状群体、过氧化物酶活力）
●根瘤菌：豆科植物共生根瘤菌（类菌体周膜、豆血经蛋白），非豆科植物共生根瘤菌（植物血红蛋白、泡囊）。
四、肽聚糖的合成
●肽聚糖合成的三个阶段和合成部位。
1、在细胞质中的合成。
●由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。 ●由N-乙酰胞壁酸合成 “park”核苷酸。
2、在细胞膜中的合成：细菌萜醇（bactoprend）/类脂载体、肽聚糖单体（二糖五肽亚单位）。
3、膜外组装：引物（至少含6-8个肽聚糖单体）、转糖基作用 （trans-glycosylation）、转肽酶（transpeptidase）转肽作用。
4、某些抗生素对肽聚糖合成的抑制作用：环丝氨酸、万古霉素、杆菌肽、青霉素。
§3微生物的代谢调控与发酵生产
一、微生物的代谢调节
●酶的合成调节：诱导、阻遏。●酶的活力调节：激活、抑制（反馈抑制）。
二、代谢调控在发酵工业中的应用
●应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节：赖氨酸发酵、肌苷酸（IMP）的生产。
●应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节。
●控制细胞膜的渗透性：生理学手段，细胞膜缺损突变。
Chap.7 微生物的生长与控制
概念：
●个体生长： 细胞原生质总量的增加。
● 繁殖：微生物生长而产生新的子代。
● 生长(群体生长):微生物群体数量和重量的增加。
§.1 测定生长繁殖的方法
一、研究M生长繁殖的意义：
1、生长繁殖是M和外界环境因素相互作用的综合反映，生长繁殖情况可作为 M生理、生化和遗传研究的重要指标。
2、生产实践：M的应用（菌体~酵母/产物合成）、 致病菌/霉腐
二、测定生长繁殖的方法
测定方法主要有两类--测生长量和计繁殖数
（一）测生长量：适用一切M
1．测体积2．称干重3．间接法：比浊法、生理指标法（测含N,/C,/P/DNA等）
二）计繁殖数：（适用：单细胞M/丝状M的孢子）
1、直接法：血球计数板法2、间接法：（活菌计数法）
●平板菌落计数法（计算cfu）●最大可能数量法 （MPN法）
§2、微生物的生长规律
一、细菌的同步生长与同步培养
1、同步生长：群体中所有的个体细胞处于同样的细胞生长和分裂周期的状态。
2、同步培养：细胞群体中每个个体都处于同步生 长状态的培养 方法。4、同步培养方法
①诱导法：变换温度、光脉冲、营养供应
②选择法：Helmstetter-cummings的膜洗脱技术
③同步培养方法的选择视M种类和研究目的：
a.生理学研究中，选择法优于诱导法。
b.诱导法，常用来研究DNA复制和细胞分裂机制等。
二、典型生长曲线（growth curve）
定义：描述单细胞M群体规律性生长的曲线。
1．延滞期（Lag phase）
特点：生长速率为0，细胞数目不增加，但个体产生变化。
缩短缩短延滞期的措施：
①取对数期接种龄的种子接种。
②加大接种量，缩短延滞期（10%接种量）
③接种到营养丰富的天然培养基（种子/发酵培养基成分尽量相近）。
2．指数期/对数期
特点： ●对数期M的应用：
①作为代谢、生理研究的良好材料。②增殖噬菌体的最适宿主菌龄。
③发酵生产中作为种子的最佳种龄。算术值与对数值不同方法表示的对数期的生长曲线
3．稳定期（最高生长期）
特点： ①生长速率常数R=0，菌体产量达最高；
②菌体生长产量常数Y= （x―菌体干重，c―限 制性营养物浓度）；
③处于稳定期细胞内出现贮存物（糖原、异染颗粒、脂肪）、芽孢或开始合成抗生素等次级代谢产物。
细胞在指数期后，如得不到特殊条件，必然进入稳定期。
原因：
①营养物质耗尽 ②营养物比例失调（C/N不合适）
③有害代谢物积累④pH氧化还原势等物化条件不适宜。
发酵工业中，延 长产物合成时间，避免菌体过早衰老，常采用中间补 料工艺（C、N、无机盐等）。
4．衰亡期
特点：生长速率常数为负数（R为负值），个体死亡速度＞新生的速度。
三、微生物的连续培养
1.定义： 微生物菌体数目和生长速率维持恒定的培 养过程。
2.提出连续培养的根据：
在研究典型生长曲线的基础上，认识稳定期到来的原因，采取相应有效措施而实现。
恒浊器 恒化器
工作原理：培养液浊度与菌浓度成正比 限制性营养物与菌生长速度正比。
控制方法：改变流量，使培养液浊度恒定 恒定流量，使限制性营养物浓度恒定。
流入培养基成分：各种营养成分都很充分 限制性营养物浓度低，其他成分充分。
容器内菌的生长速率：最大生长速率 低于最大生长速率
5．连续发酵优点及时限
优点：自控、高效、产品质量稳定，节约人力、动力、汽、水等成本。
时限：数月~1,2年。原因：菌种退化、染菌。
§3.影响微生物生长的主要因素
一、 温度
生长温度——最低生长温度（一般-5～-10℃，极端-30℃）
三基点：——最适生长温度 嗜冷菌：-10～20℃中温菌：20～45℃嗜热菌：45～95℃
——最高生长温度（一般80～95℃，极端105～300℃）
●从M整体看，微生物生长温度范围：-30～300℃，很广；但从某一具体M来说，则不尽相同，有宽温M和窄温M之分。
●最适生长温度：微生物生长速率最高时的培养温度。 ●不同生理过程存在不同的最适温度
例：谷a.a发酵：北京棒状杆菌（菌体生长32℃，谷a.a合成33～35℃：33～35℃,谷a.a脱氢酶活力最高）
二、氧气
1、专性好氧菌：绝大多数真菌，许多细菌。
●特点：必须在O2条件下生长，以O2作最终H受 体，完 整呼吸链。 含超氧化物岐化酶（SOD superoxidedismutase）和过氧化氢酶。
2、兼性厌氧菌：许多酵母菌、细菌。●特点：有O2/无O2均能生长，胞内有SOD、过氧化氢酶。
3．微好氧菌●特点：只能在较低的氧分压下正常生长的微生物。
4．耐氧菌●特点：可在O2存在下营厌氧生活的厌氧菌，胞内存在SOD，过氧化物酶，缺过氧化氢 酶。
5．厌氧菌●特点： 分子氧对它们有毒害，只有在深层的固体/半固体培养基中生长；生命活动所需 能量靠发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵提供；胞内缺乏SOD、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶。
五种微生物类群主要产能途径和解毒酶系
类群 主要产能途径 SOD 过氧化氢酶
专性好氧菌 氧化磷酸化 + +
兼性好氧菌 氧化磷酸化 /底物 + +
磷酸化
微好氧菌 氧化磷酸化 +（弱） +（弱）
耐氧菌 底物磷酸化 + （有过氧化物酶）
专性厌氧菌 底物（光合）磷酸化 - -
●氧对厌氧菌毒害作用的机制--SOD学说。
厌氧菌缺乏SOD，受超氧阴离子自由基（ ）毒害，对各种重要的生物高分子和膜破坏作用；形成其它活性氧化物
三、pH
●总体情况，M绝大多数种类都生长在pH 5～9之间；多数真菌和酵母菌偏酸生长；细菌和放线菌偏碱。
●同一种M，菌体生长阶段和产物合成阶段，往往要求不 同的最适pH，例
因此，发酵生产上对pH的控制很重要。
●微生物培养过程，引起pH值改变的原因：
1、培养基中性成分被M利用的结果，一般培养基培养时间延长，变酸。
2、与培养基C/N比值有关，C/N高（真菌培养基），培养后pH↓； C/N低（细菌）pH↑
●生产实践中保证M生长处在较稳定和合适pH，方法：
pH调节措施 治标（酸碱中和）
治本——过酸：适当N源（尿素、NaNO3、NH4OH等）通气量↑
——过碱：糖、乳酸、油脂等C源；通气量↓
§4.微生物培养法
一、实验室常规的微生物培养
1.固体培养
1.1好氧微生物：●斜面●培养皿●茄子瓶●浅盘
1.2厌氧微生物：●高层琼脂柱●亨盖特氏滚环技术
●厌氧罐（袋）●厌氧手套箱
厌氧罐（袋）工作原理
●除氧
柠檬酸+NaCO3——H2O+CO2 KBH4+H2O——H2
H2+O2——H2O（钯粒催化剂）
●除水●密闭系统（美兰指示剂）
2.液体培养
2.1好氧微生物
●摇瓶●小型发酵罐
2.1厌氧微生物
● 液体培养
一、工业生产的微生物培养
1.固体培养●曲法培养●堆积培养
2.液体培养●浅盘●深层液体通气培养（发酵罐）
§5.有害微生物的控制
一、概念
●灭菌：采用强烈的理化因素，使处理物体内外一切微生物永远丧失繁殖能力的措施。
● 消毒：采用较温和理化因素，杀死有害病原菌。
●防腐：利用某种理化因素完全抑制霉腐微生物的生长繁殖。
●化疗：利用高度选择毒力的化学物质抑制宿主体内病原微生物生长繁殖的治疗措施。
二、高温灭菌种类及操作
1.干热灭菌法：金属制品：150～170℃，2hr，烘箱；接种环火焰灼烧。
2．湿热灭菌法：
●常压法--巴氏消毒法、煮沸消毒法、间歇灭菌法。
●加压法--常规加压灭菌法，连续加压灭菌法（连消法）
三、影响加压蒸汽灭菌效果的因素
● 物体的含菌量● 灭菌锅内空气排除程度
● 灭菌对象pH：● 灭菌对象体积
● 加热与散热速度（上磅/下磅）
四、高温对培养基成份的有害影响及其防止
1.有害影响
●形成沉淀物;（有机物：多肽类，无机物：碳酸盐、磷酸盐沉淀）
●破坏营养，提高色泽；（氨基糖、焦糖、黑色素-褐变）
●改变培养基pH；（pH↓一般状况）
●降低培养基浓度。（冷凝水）
2.防止措施：
●采用特殊加热灭菌法：
●过滤除菌法：膜过滤、石棉板过滤、硅藻土过滤
●其他方法：按配方逐一加入（顺序很重要），此外，螯合剂防止金属离子沉淀。
五、化学杀菌剂或抑菌剂
1．表面消毒剂：石碳酸（3～5%）、酒精（75%）、新洁尔灭（0.05～0.1%）
2．磺胺类药物：磺胺类药物具有高度选择毒力性能•机理：

病原菌：二氢喋啶酰焦磷酸+PABA（二氢叶酸合成酶；二氢叶酸、合成酶；二氢叶酸、还原酶）——四氢叶酸（COF,转移-碳基的重要辅酶）
● 磺胺与病原菌生长因子（PABA）结构类似，可竞争与另一底物
二氢喋啶酰焦磷酸）结合→假二氢叶酸•病原菌无法合成叶酸，无 法正常生长。
● 磺胺增效剂―三甲基苄二氨嘧啶（TMP）抑制二氢叶酸还原酶活性，与磺胺配合对四氢叶酸合成起双重阻断•双保险。
● 人类缺四氢叶酸合成有关酶类，必须在营养物中直接提供。因此，磺胺对人 类无毒。
3．抗生素
●定义：
一类由M及其它生物在生命活动中合成的次级代谢产物或人工合成衍生物，它们在很低的浓底时就能抑制或干扰它种生物的生命活动，因而可用作优良的化学治疗剂。
●抗生素的效价及计量单位
Chap.7 微生物遗传变异和育种
概念：遗传、变异是生物体的最本质属性之一。
●遗传（heredity）:●遗传型（genotype）：
●表型（phenotype）：●变异（variation）：● 饰变（modification）：
§.1 遗传变异的物质基础
一、证明核酸是遗传物质基础的三个典型实验
1、细菌转化实验
●动物实验、细菌培养试验、S型菌的无细胞提取液试验。
● S菌提纯各种成分 (DNA、pro.、荚膜多糖、RNA等）作为转化因子，在离体条件下进行
转化实验。
2．噬菌体感染实验
3．植物病毒的重建实验
二、遗传物质在细胞内的存在部位和方式
（1） 七个水平
（2） 1、细胞水平：DNA集中在细胞核/核质体中
●细胞核的数目：单核、多核
●核质体的数目：杆菌2个，球菌1个；放线菌菌丝细胞多核，孢子单核。
●核质体的数目：杆菌2个，球菌1个；放线菌菌丝细胞多核，孢子单核。
2．细胞核水平3．染色体水平
●代表性生物染色体数目
●单倍体：一个细胞中只有一套染色体，多 数M都是单倍 体。
●双倍体：含有两套相同功能染色体的细胞，少数M（酿酒酵母）营养体。
4．核酸水平
● 种类：DNA（绝大部分生物）/RNA（部分病毒）● 结构：
DNA双链（多数M）；单链（少数病毒）
RNA 双链（多数真菌病毒）；单链（多数RNA噬菌体）
●长度：真核生物DNA比原核生物长得多
●基因数量：枯草杆菌约含104个，E.coli 7500，T2360个，最小 的RNA噬菌体MS2只有3个基因。
● 状态：原核生物都呈环状，病毒粒子中呈环状/线 状，细菌质粒中DNA则呈超螺旋 状。
5．基因水平：原核生物的基因是通过基因调 控制系统发挥其功能的。
●基因调控系统—— 操纵子——启动基因、操纵基因；结构基因
——调节基因
6. 密码子水平：●遗传密码：●密码子：
7. 核苷酸水平：
●DNA组分中，核苷酸种类（A.T.G.C/5-羟甲基胞嘧啶）