* 细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。

（二）分化与极性

极性---指细胞、组织、器官中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。是植物分化和形态建成中的一个基本现象。

极性是分化的第一步，极性一旦建立难以逆转

形成极性的机理：极性造成了细胞内物质（代谢物、蛋白质、激素）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂。如气孔发育、根毛形成、花粉管发育。

（三）细胞分化生理

细胞大小不再变化

细胞壁加厚并发生变性，分化成不同细胞或组织

（四）影响分化的因素

1、位置效应

2、化学物质：

IAA相同，低浓度蔗糖诱导木质部分化，高浓度蔗糖诱导韧皮部分化，适中均分化。

3、光照：黄化幼苗

4、激素

控制维管束的分化，根芽的分化

适量CTK诱导芽形成，适量IAA诱导根形成

高浓度IAA和激动素，只长愈伤组织

合适浓度的IAA和蔗糖促进微管组织形成

细胞分裂素促进管胞形成 

IAA诱导愈伤组织分化形成木质部

GA促进形成层分化出韧皮部和木质部

低浓度2，4-D促进胚胎原始细胞形成，但又抑制胚状体进一步发育。

现代生物学观点

发育的过程表现为DNA链上不同基因按一定时间和空间顺序选择性地活化或阻遏。

转录因子基因控制发育

转录因子：是蛋白质，它与DNA有亲和力，能使基因表达或关闭。

转录因子基因是一个大家族：

了解较多，有两个家族

（1）MADS盒：四个转录因子家族MCM1，AGAMOUS，DEFICIENS和SRE的缩写，是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因

（2）同源异型框基因：编码作为转录因子的同源异型域蛋白，调节真核生物的发育

植物大约有40种不同细胞类型，无论分化为哪一种细胞，必须经过4个过程：

（1）诱导信号和信号感受

（2）特殊细胞基因的表达

（3）分化细胞特殊活性或结构需要的基因的表达

（4）细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变

四 组织培养

（离体培养或无菌培养）

* 定义：在无菌条件下，在含有营养物质和植物生长物质等培养基中，培养离体植物组织、器官、细胞的技术

* 理论依据：细胞全能性

1、相关概念：

脱分化—-外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程称脱分化

再分化—-处于脱分化状态的细胞或愈伤组织， 再分化形成一种或几种类型的细胞、组织、器官、甚至最终形成完整植株的过程

* 在诱导分化条件下，常发生两类分化

器官发生型、胚胎发生型

外质体—-用于发生无性繁殖系的组织块或细胞团

2 分类

根据培养对象分：

器官、组织、胚胎、细胞、原生质培养等

根据培养过程分：初代、继代培养

根据培养基状态分：固体、液体培养

3、组织培养的优点及特点

*  优点：可研究被培养部分在不受其他部分干扰下的生长分化规律及其影响因素。

组织培养的特点

1、取材少，培养材料经济；

2、人为控制培养条件，不受自然条件影响；

3、生长周期短、繁殖率高；

4、管理方便，利于自动化控制。

4、组织培养的实际应用

* 植物的育种和品种改良

* 快速繁殖无性系

* 去除病毒与品种复壮

* 突变体的选育

* 种质的保存和运输

* 药用植物的工业化生产

5、植物组织培养的对象

茎尖、根尖、叶、种子、子房、胚珠、胚、胚乳、花粉、花药、细胞、原生质体培养

6、组织培养的一般方法：

*  外质体的消毒

*  培养基的配制

*  接种培养

*  脱分化培养

*  再分化培养

五、程序性细胞死亡（PCD）

PCD是细胞分化的最后阶段

（一）PCD发生的种类

一是植物体发育过程中必不可少的部分。如种子萌发后糊粉层细胞死亡；根冠细胞死亡；导管形成等

二是植物体对外界环境的反应。如水涝及通气不良时形成通气组织；感病时局部细胞死亡等。

（二）程序性细胞死亡的特征和基因调控

特征：细胞核DNA断裂成一定长度的片段；染色质固缩；胞泡形成；最后形成一个由膜包被的凋亡小体。

动物和植物区别：PCD产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞噬利用，植物中则用于本身细胞的次生壁构造。

基因调控：植物细胞PCD受细胞内外多种信号系统诱导和多种基因的级联反应的调控。由核基因和线粒体基因群共同编制。

（三）PCD的生化变化和诱导因子

DNA、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与PCD

诱导因子：激素（IAA、ETH、ABA）、高温、干燥、活性氧等

（四）PCD机制

PCD发生过程可划分为三个阶段：

启动阶段：涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程，包括DNA损伤应激信号的产生、死亡受体的活化等；

效应阶段：涉及PCD的中心环节----caspase（蛋白质体解体的蛋白酶系统）的活化和线粒体通透性的改变；

降解清除阶段：涉及caspase对死亡底物的酶解，染色体DNA片段化，最后被吸收转变为细胞的组成部分。

 

第三节  植物的生长

一、生长大周期与生长曲线

1、生长大周期：个别器官或整株植物的整个生长过程中，都表现出“慢—快—慢”的规律。

2、生长曲线：

四个时期

迟滞期：细胞处于分裂和原生质积累期，生长较慢，细胞几乎不伸长

对数生长期：生长速度加快，呈对数上升

直线生长期：生长继续以恒定速率（常为最高速率）增加

衰老期：生长速度下降，细胞已成熟，进入稳定衰老期

*以生长总量为纵坐标作曲线---“S”形曲线

*以增长量为纵坐标作曲线---“抛物线”

生长大周期的实践意义

同一植物同器官，生长大周期的进程不一样，应注意一种措施的使用对其它器官的影响。

生长是不可逆的，增产技术使用要适时，各种促进或抑制植物生长的措施，必须在生长速度最快之前施用。否则，器官已建成，生长大周期已过，达不到目的。

二、影响营养器官生长外界条件

（一）温度

生长温度三基点：与原产地、植物生育期有关

要求的温度范围：生长〈光合〈呼吸

协调最适温度：使植物生长健壮，但比生长最适温略低的温度，即生长次快，健壮。

生长最适温度：生长最快，但不健壮。

生长的温周期现象:植物的生长受昼夜温度周期性变化影响的现象

思考：昼高夜低温利于植物生长？

（二）光照

间接作用：

影响光合作用，促进生长，高能反应

*光是光合作用的能源

*光是叶绿素形成的条件

*光合作用产物是生长的物质基础

光饱和现象、光抑制现象

光对生长的直接作用：

（1）光抑制茎的生长：蓝紫光，尤其紫外光

* 光使自由型IAA、GA、玉米素等转为束缚型，ABA、乙烯增加

* 提高IAA氧化酶活性，增加生长抑制物含量

* 红光增加细胞质[Ca2+], 活化CaM,分泌Ca++到细胞壁，降低壁的伸展性，细胞延长缓慢

问题：为什么有色薄膜育秧素质好？

（2）光范型作用

* 光对植物高矮、株型、叶片大小、颜色及生长特性等形态建成的直接作用叫~。低能反应，与光敏色素有关

* 光与营养生长：黄化现象

* 光与需光种子萌发

* 光与成花诱导

（3）光与植物运动：向光性

（4）日照时数影响生长与休眠

LD促进、SD抑制生长

问题：

（1）试述光对植物生长的影响

（2）高山上的树木为什么比平地的矮小？

*高山上，水分较少，土壤瘠薄，肥力较低

*气温低，代谢缓慢，生长慢

*高山风力大，植物受机械刺激多，破坏激素平衡，对生长不利

*山顶上，空气稀薄、光强，紫外光多，抑制生长

（三）水分

（四）通气状况

（五）矿质营养

（六）植物激素：

（七）机械刺激

（八）土壤阻力

三、植物生长的相关性

植物体各部分间互相制约与促进的现象

（一）地下部分与地上部分的相关性

1、相互促进：营养物、激素

2、互相抑制

根的干重或鲜重

根冠比  =

地上部分的干重或鲜重

影响根冠比的因素：

温度较低、土壤较干燥、光照较强、磷肥供应多、氮肥适量，根冠比加大。

应用：蹲苗、整枝、修剪、中耕

（二）主茎与分枝的相关性

（主根与侧根）

顶端优势—-主轴顶端分生组织生长较快，顶芽的生长常常抑制侧芽生长的现象。

原因：

⑴  营养学说

⑵  激素学说：IAA、CTK

主根抑制侧根生长

* CTK在根尖合成，向上运输，抑制侧根形成

* ABA、黄质醛抑制侧根的形成；

* 乙烯促进番茄侧根形成。

（三）营养生长与生殖生长的相关性

*营养生长对生殖生长的促进

*营养生长对生殖生长的抑制

*生殖生长对营养生长的抑制

四、植物生长的周期性

*植物生长速率按昼夜或季节周期发生有规律变化的现象

（一）植物生长的昼夜周期性

*植物生长速率随昼夜发生规律性变化

（二）植物生长的季节周期性

* 植物生长速率随季节发生规律性的变化

年轮的出现、休眠现象

（三）近似昼夜节昼

（生理钟、生物钟）

v指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律

生理钟的特征

Ø周期长度不是准确24小时，一般22–28小时

Ø引起节奏的因素在植物体内

Ø节奏的引起必须有一个信号

Ø在恒定条件下，周期可连续几个循环或更长，此后便逐渐消失，在外界条件影响下可消失、重拨、约束

Ø缺氧时，生理钟相应延迟或停止运转

Ø节奏周期长度对生理范围内的温度变化不敏感

 

第四节 植物的运动

*植物的运动—

植物器官或组织在空间产生位置的移动现象

*植物运动类型：

向性运动、感性运动

一、向性运动

1、定义：由光、重力等外界刺激而产生，其运动方向取决于外界刺激方向，是由生长引起的不可逆运动

2、类型：都是生长运动

向光性、向重力性、向水性、向化性

3、向性运动反应包括三个步骤：

Ø感受：感受外界刺激

Ø传导：将感受的刺激传递给向性发生的细胞

Ø反应：感受信息后，弯曲生长

二 感性运动

v感性运动—-没有一定的外界刺激（如光暗转变、触摸、温度变化）或内部时间机制而引起的运动，外界刺激方向不能决定运动方向

v分类

1、生长运动：由生长不均匀造成的 不可逆的细胞伸长，如偏上性、偏下性、感热性

2、紧张性运动：由叶枕膨压变化产生的可逆性变化，如 感夜运动、感震运动。

一、向性运动

（一）向光性：植物随光的方向弯曲的能力

正向光性、负向光性、横向光性

Ø感受部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖等

Ø向光性的光受体：向光素、蓝光有效

Ø向光性反应的机理

“太阳追踪”：棉花、向日葵、花生等植物顶端在一天中随太阳而转动

叶的镶嵌

1、生长素分布不均匀

玉米胚芽鞘实验：尖端1~2mm处产生IAA，5mm处是对光敏感和侧向运输的地方。单侧光下，IAA横向运输、较多分布于顶端背光一侧，而后运到伸长区，刺激背光侧生长，芽鞘向光弯曲。

2、抑制物质分布不均匀

（二）向地性（向重力性）

Ø正向地性：根

Ø负向地性：茎

Ø横向地性：地下茎

1、感受重力的细胞器：

*平衡石---植物淀粉体内淀粉粒（比重大），受重力影响下沉在细胞底部。

分布：根在根冠中；茎在维管束周围的1~2层细胞

2、机理

v生长抑制物生长素分布不均匀

根垂直生长时：地上部合成生长素运输到根冠均匀分布在根两侧

根水平生长时：根冠淀粉体沉降到细胞底部，刺激内质网释放Ca+2于细胞底部，

Ca+2作用：作为IAA库，吸引IAA到根的下侧；促使组织对IAA敏感。

v Ca++通过CaM起作用

v Ca+2和IAA综合机制

（三）向化性

（四）向水性

二、感性运动

（一）偏上性和偏下性：具上下表面两面对称结构，属生长运动。IAA和ETH促进番茄叶片偏上性生长，GA引起偏下性生长。

（二）感夜性：属紧张性运动。含羞草叶白天合成IAA多运到叶柄下半侧，K+和CL-也运到IAA高处，水分进入叶枕，细胞膨胀叶片高挺；夜晚相反。

（三）感热性：属生长运动 ，郁金香花瓣上下组织生长不均匀。

（四）感震性

含羞草运动，属紧张性运动

震动刺激如何传递？动作电位

思考题？

Ø种子的生活力和活力有何不同？用哪个概念更能准确地描述种子萌发的情况？

Ø种子休眠的原因及破除休眠的措施？

Ø总结种子萌发过程中贮藏物质的动员及再利用

Ø植物的生长为何表现出生长大周期的特性？

Ø为何植物有顶端优势？如何利用顶端优势指导生产实践？

Ø植物生长的相关性表现在哪些方面？在生产上如何应用？

Ø就植物生长而言，光起什么作用？参与光合作用的光与参与光形态建成的光有何区别？光敏色素与叶绿素有何异同？光敏色素的基因表达有何特点？

Ø简述植物向光性、向重力性的机理。

Ø哪些植物运动是生长性运动？哪些不是？

 

 

第十章  植物的生殖生理

【重、难点提示】8学时讲授

春化作用与光周期现象；

植物光周期反应类型；

临界日长和临界夜长的概念；暗期间断现象；

春化作用和光周期理论在农业和园艺上的应用；

花粉和柱头的相互识别

花的形成过程：

* 花诱导

内因：年龄---幼年期，

外因：温度（低温，春化）、光周期

* 花器官的形成：花原基的分化

枝条顶端分生组织进行花形态建成

 

第一节  开花的诱导

一、幼年期

花熟状态—-植物能感受环境条件的刺激而诱导开花所必需达到的生理状态.

幼年期—-植物达到花熟状态之前的时期

1、幼年期的特征：见P244常春藤

2、应用：通过嫁接 提早成熟

常春藤的幼年期和成年期特征比较

说明

植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不同。，树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型。如冬季，落叶树顶端叶片脱落，而基部叶片不脱落。植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期，否则不易转回幼年期。内源GA在幼年期转变为成年期过程中起作用。

二、春化作用

春化现象—-植物开花需要一定时期低温的现象

春化作用—-低温促进植物开花的作用

春化植物类型：对低温要求不同

*冬性一年生植物：大多是量的要求

*二年生植物：许多为质的要求

*多年生植物：牧草

（一）春化作用研究历史

罐埋法、“七 九”闷麦法

（二）春化作用的条件

1春化最适温度、时间、时期：

对低温要求分专性和兼性，1~7 °C 最适，种子萌发和营养生长任何时期（少数只在苗期）

不同品种对低温要求不同，将小麦分三类

在一定时间内，春化效应随低温处理时间的延长而增加

2 低温以外的条件

细胞含水量

呼吸基质

足够的氧气

细胞分裂与DNA复制

（三）春化作用的感受和传导

* 感受部位：茎尖生长点或母体中正在发育的幼胚或其它具有细胞分裂的组织。

* 传导实验：嫁接

* 推测：春化素

（四）去春化作用（脱春化）

（五）春化作用的生理生化变化