2、拮抗作用（相互抑制）：GA与ABA控制休眠、a-淀粉酶合成；IAA、ABA器官脱落；IAA、CTK顶端优势；ABA、CTK衰老、气孔开闭。

3、反馈作用：IAA与乙烯

4、连锁：CTK --IAA、GA -- ABA

促进激素与抑制激素间的协调

生长分化、休眠、萌发、开花、性别分化、结果、成熟衰老

环境条件与植物激素的关系

思考题

1、为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？

2、生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对IAA和GA的反应在哪些方面表现出差异？

3、植物激素对开花反应有哪些影响？

4、激素受体所必须满足的条件是什么？

5、一些种子会积累生长素结合物，这在生理上有何意义？

6、生长素具有的极性运输方式为什么是主动运输？

７.试述生长素促进生长的机理。

 

 

第八章  光形态建成

【重、难点提示】2学时讲授

Ø光受体的种类及特性

Ø光敏色素的化学性质、光化学转换、生理作用及机制

光形态建成概述

光对植物影响：

间接作用（光合作用）----高能反应，光能转变为化学能

直接作用（形态建成）----低能反应，光作为信号激发受体

Ø 光形态建成—依赖光控制植物细胞的分化、结构、功能的改变，最终影响组织和器官的形态建成的现象。

Ø 暗形态建成—在暗中生长的植物表现出黄化、特征，如茎细长、顶端呈钩状弯曲、叶片小而黄的现象称~。

光受体目前至少三种

* 光敏色素：感受红光及远红光区域的光

* 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光区域的光

* 紫外光B区受体（UV-B受体）：

感受紫外光B区域的光

 

第一节   光 敏 色 素（PHY）

一、光敏色素的发现

v 1938年，Hamner和Bonner发现，用弱光打断SDP的暗期可阻止SDP（苍耳）开花

v 1952年，U.S.A农业部马里兰洲Beltssville(贝茨维尔）农业研究中心Borthwick和Hendricks利用光谱仪分析，发现红光促进莴苣种子发芽，远红光逆转这个过程。萌发率决定于最后一次暴光的波长，红光下高，远红光下低。

v1959年，Butler 研究黄化玉米幼苗吸收光谱，发现R处理后幼苗吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；如用FR处理，则红光区域增多，远红光区域消失，R和FR轮流照射，可多次可逆变化。

推测：这种R、FR可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。

V 1960年，分离、命名光敏色素Phytochrome

例外：真菌中没有光敏色素

二、光敏色素定位、含量

定位：存在核、细胞质中，与膜结合

含量：黄花苗中蛋白质丰富的分生组织含量高 

三、光敏色素的性质和光化学转换

（一）光敏色素的性质：

溶于水的色蛋白，二个亚基组成的二聚体

亚基组成：两部分组成全蛋白

生色团：长链状的四个吡咯环，有独特吸光特性

脱辅基蛋白：其半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连

两种类型：

红光吸收型Pr：无活性

远红光吸收型Pfr：有活性

吸收光谱：Pr吸收峰660nm，Pfr730nm

（二）光敏色素合成：

多基因家族编码：

拟南芥有5个基因 PHYA、B、C、D、E

PHYA----类型I 光不稳定光敏色素，黄花苗中多，光下抑制

PHYB、C、D、E----类型II光稳定光敏色素，绿苗中少，不受光控

核  蛋白质 + 质体     生色团          全蛋白

（三）光敏色素的光化学转换：

四、光敏色素的生理作用和反应类型

（一）光敏色素的生理作用（P211表）

（二）光敏色素与激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA

（三）光敏色素调节的反应类型：根据对光量需求不同

* 极低辐照度反应（VLFR）：

Ø 为0.02即可，拟南芥种子萌发、暗中生长的燕麦芽鞘的伸长

* 低辐照度反应（LFR）：诱导反应，莴苣种子萌发、转板藻叶绿体运动。

* 高辐照度反应（HIR）：需持续强光，光照时间越长反应程度越大。如双子叶植物花色素苷形成、莴苣幼苗下胚轴延长、天仙子开花的诱导、莴苣胚芽弯钩的张开。

光敏色素的生理作用

五、光敏色素的作用机理

Ø光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具不同功能区

Ø N末端是与生色团连接区，决定其光化学特性

Ø C末端与信号转导有关

Ø接受光刺激后，N末端苏氨酸残基磷酸化被激活，再将信号传递给下游不同X组分。

光敏色素在形态建成中，

依反应速度分

快反应和慢反应

快反应

v受R、FR可逆调节，分秒计。

如

“棚田效应”——离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，故能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。

转板藻叶绿体运动

（一）膜假说

1、膜假说实质：

v通过调节膜上离子通道和质子泵来影响离子流动

v光敏色素接受R后引起膜电位变化

2、证明膜电位变化证据：“棚田效应”

v转导途径：

红光     Pfr增多    跨膜Ca2+流动    细胞质中Ca2+增加   

钙调蛋白活化   肌动球蛋白轻链激酶活化    肌动蛋白收缩

运动      叶绿体转动

慢反应

v不可逆，包括基因表达、蛋白质合成，以小时或天计，如红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应。

v光敏素调节基因表达的信号转导途径和组分（见P214）

光敏色素调节基因表达图解

思 考？

如何判断一生理过程是否与光敏色素有关？

 

第二节  蓝光和紫外光反应

紫外光UV：

UV—C：200~280nm，被臭氧层吸收

UV—B：280~320nm，部分穿过大气层

UV—A：320~400nm，穿过大气层

一、蓝光反应

受体有隐花色素和向光素，都是黄素蛋白

隐花色素----

接受蓝光(B，425nm-490nm)、近紫外光(300nm-400nm，A区)的光受体，由生色团（可能是FAD和蝶呤，多基因家族编码）和蛋白质组成，具有磷酸化的作用。作用光谱在400~500nm呈“三指”状态。抑制茎的伸长、促进花青素苷积累、促进分化、抑制幼苗黄化现象产生、生理钟基因表达调节等。

向光素：

Ø  生色团是FMN，蛋白质部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶性质；照蓝光时激酶部分发生自身磷酸化而激活受体。

Ø  位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上。

Ø  主要调节植物的运动，如向光性反应、气孔运动、叶绿体运动等

说明

在调节植物光形态建成反应中，光受体之间具有相互作用，如光敏色素和隐花色素共同调节幼苗去黄化反应和光周期反应。光受体和植物激素间也存在相互作用

蓝光反应与诱导反应的比较

蓝光反应：受体是隐花色素和向光素，最大吸收峰为蓝光和近紫外光，只有慢反应，不可逆，需光照强度比光敏色素大，反应与光强有关。

诱导反应：受体是光敏色素，最大吸收峰为R（660nm）和FR（730nm）有慢反应、快反应，有可逆和不可逆反应，需光弱，反应与光强无关。

二、紫外光-B反应

吸收280~320nm紫外光，受体为紫外光-B区光受体，本质不清楚，高峰值290nm。对植物的整个生长发育和代谢都有影响。

思考题

Ø就植物生长而言，光起什么作用？

Ø参与光合作用光与参与光形态建成的光有何区别？

Ø光敏色素与叶绿素有何异同？

Ø光敏色素的基因表达有何特点？

 

 

第九章 植物的生长生理

【重、难点提示】3学时讲授

种子萌发与休眠生理；

种子萌发所需条件；

植物生长的相关性和周期性；

植物的向光性和向重力性。

概念

生长-—由细胞分裂和扩大引起植物体积、重量、  长度等的不可逆增加。

分化-—来自于同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态功能、结构上异质的细胞的过程，即细胞的质的变化，分化即是特异化。

发育-—在植物生命周期中植物细胞、组织、器官或整体发生大小形态、结构功能上的有序变化过程。包括生长和分化的综合表现。

 

第一节   种子的萌发与休眠

一、种子萌发过程：三个阶段

1、吸胀（吸水）：萌发准备阶段

（1）吸水对种子萌发的作用

*原生质由凝胶转变为溶胶

*种皮膨胀软化，利于透水、透气及胚根胚芽突破种皮

*酶或激素由钝化转为活化

*利于物质的转移和运输

*利于细胞分裂和伸长。

种子萌发吸水临界值

蛋白质种子》淀粉类种子》油料种子

种子吸水三过程

急剧快速吸水阶段：吸胀作用

缓慢或停止阶段：生化准备阶段

再次快速吸水阶段：胚根长出，渗透性吸水

注：

死、休眠种子只有第1、2阶段，活的萌发种子有1、2、3阶段

2、萌动：内部物质能量转化，为生理生化阶段

* 呼吸作用变化：与吸水变化基本相似

快（主无氧）—慢（无氧）—快（有氧）

* 酶变化：已有酶的活化、释放、重新合成

* 有机物的转变：分解》合成

分解 ----- 运输（重建）-----合成

（1）淀粉的转化

淀粉酶                  麦芽糖酶

淀粉→蓝糊精→红糊精→消色糊精→麦芽糖→葡萄糖

加碘蓝色  红色    无色

淀粉的动员

脂肪的分解

蛋白质的分解

植酸的分解

总结

总体看：分解 》合成

胚乳、子叶------分解为主，重量不断下降

胚------合成为主，重量不断上升

萌发种子总干重：下降

种子萌发：异养        自养（断乳期）

断乳期后，总干重开始增加

3、发芽：破胸露白

胚根与种子等长，胚芽为种长 一半为发芽

种子萌发：物质转化、能量转化、形态建成

二、影响种子萌发的外部条件

* 足够的水分

* 适宜的温度

* 充足的氧气

经验：露白后，

干长根湿长芽；热长根冷长芽；有氧长根无氧长芽

* 光照

野生植物的种子可分为四种类型：

* 在相对长的黑暗下才能萌发

* 只有在光下才能萌发

* 在短时间的光下才能萌发

* 无光、有光都可以萌发

三、种子的休眠

1、类型：

强迫休眠：种子已具有发芽能力，但由于得不到发芽所需的外部条件被迫处于静止状态，一旦外部条件具备即可萌发，又称外因性休眠。

生理休眠：虽然给予适当的发芽条件，但由于种子本身的某种原因不能萌发，又叫自然休眠、深休眠、熟休眠。

2、意义：物种保存、农业生产

3、种子深休眠的原因

* 种皮的限制：不透水性（硬实种子紫云英、苜蓿）

不透气性（椴树种子）

机械约束（种皮太硬的笕菜种子）

* 种子没有完成后熟作用（种子在休眠期内发生的生理生化过程）：蔷薇科、松柏类种子

* 种胚未成熟：人参、银杏种子、珙桐

* 抑制萌发物质的存在：HCN、NH3、ABA、生物碱、酚。如莴苣种子的香豆素；洋白蜡树种子的ABA。

4、人工破除休眠的措施

消除种皮限制：

机械破碎、化学溶解（氨水、硫酸）

湿沙层积：促进后熟和胚的成熟

去除抑制物

激素等：GA

四、种子的寿命

种子寿命——种子完全成熟到丧失生活力经历的时间

按寿命分类：短命、中命、长命种子

种子安全储藏条件：安全含水量、低温、干燥、缺氧

五、种子的老化（种子劣变）

种子老化—种子在贮藏过程中生活力降低 的过程

种子生活力的检测

顽拗性种子——很多热带种子（椰子、荔枝、龙眼、芒果）不耐脱水干燥、不耐零下低温贮藏，寿命短（几天），但保持种子一定含水量、贮藏在一定温度下就可延长寿命到几个月或更长。

正常性种子

 

第二节  细胞的生长与分化

细胞发育过程分三个时期：

分裂期（分生期）

伸长期（扩大期）

分化期（成熟期）

一、细胞分裂期的生理

（一）细胞周期：分裂间期和分裂期M

（二）细胞周期控制

细胞靠细胞周期蛋白（cyclin)的调节亚基去活化细胞周期的不同时期

控制细胞周期的关键酶是：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶CDK

CDK活性的调节途径主要有两个：

（1）cyclin的合成和破坏

（2）CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化

CDK与cyclin结合后才能活化

由G1期转变为S期需要G1cyclin(CG1)

由G2期转变为有丝分裂需要有丝分裂cyclin（CM）

CDK—cyclin复合物有被磷酸活化部位和抑制部位。只有把抑制部位的磷酸除去，活化部位有磷酸复合物才活化。

（三）影响细胞分裂的因素

种类、温、O2、维生素

植物激素：生长素、 CTK促进G1期，S期和G2促进 M期

细胞分裂与植物激素

IAA和CTK刺激G1 cyclin(CYCD)的积累，支持进入新的细胞周期。ABA增加，CDK- cyclin复合物抑制剂（ICK）表达，ICK与CDK- cyclin复合物结合（CDK/CYCA），阻止进入S期

CTK通过活化磷酸酶，削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB），促进进入M期

GA刺激cyclin的表达，细胞迅速分裂和伸长。

（四）细胞分裂生理

代谢旺盛

原生质特别是DNA大量合成

细胞数目增加

二、细胞伸长期的生理

（一）细胞体积的增大与液泡化：壁增长

（二）生理生化变化：

大量吸水， 呼吸速率和有关酶活性加强，RNA、DAN、蛋白质含量、壁成分、IAA和GA含量增加；同时IAA引起细胞壁酸化，微纤丝交织点破裂，胞壁松弛，增添新物质，细胞显著扩大。

（三）影响因素：水分、温度、O2、激素

三、细胞分化的生理

（一）细胞的全能性

* 指植物体的每一个细胞都具有分化、发育和形成一个完整植株的潜在能力。