（二）生长素促进生长的机理
1、生长素的受体
激素必须与靶细胞（或质膜上）的受体结合，转变为胞内信号，才能启动特定的生化反应，调节特定基因的表达。
激素受体—指能识别激素并能与激素结合，最终导致特定生理生化变化的物质。
生长素受体
* 受体在内质网膜上：主要——生长素结合蛋白1（ABP1），是糖蛋白
* 受体在质膜外：少
原生质体膨胀，H+泵的活化
诱导质膜超极化促进胞壁松弛，IAA快速反应
促进蛋白质合成，IAA慢反应
2、信号转导途径
（1）生长素与受体结合：活化转录因子，进入胞核，专一基因表达
生长素诱导基因：根据转录因子的不同分
早期基因（初级反应基因）：原来已有的转录基因被活化，不受蛋白质合成抑制剂抑制，表达所需时间短，从几分钟到几小时。如AUX/IAA基因家族编码短命转录因子。生长素响应因子ARF调节早期IAA基因表达。
晚期基因（次级反应基因）：重新合成蛋白质，受蛋白质合成抑制剂抑制，长期反应。某些早期基因编码的蛋白能调节晚期基因的转录。生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图（P174）
生长素响应因子（ARF）会调节早期生长素基因表达。无IAA时，ARF与AUX/IAA蛋白质结合形成不活化异源二聚体，堵塞早期生长素基因表达，无生长素响应。加入IAA，活化泛素连接酶，形成活化ARF同源二聚体，与早期基因启动子的回文生长素响应元件AUXRE结合，转录就活化。
1、IAA快反应（酸生长学说）
* 弹性：可逆的伸展能力
* 塑性：不可逆的伸展能力
IAA增加细胞壁可塑性（伸展性）促进生长？
IAA和质膜上质子泵H+-ATPase结合使之活化，质子泵将质子泵到细胞壁，使细胞壁酸化，PH降低
* 对酸不稳定的键断裂：活化一组蛋白—扩展素，打断氢键
* 适于酸性环境的水解酶活性增加
* 合成细胞壁成分的酶活化
特点：反应速度快（其速率在30~60分钟达最高）
酸-生长假说：把生长素诱导细胞壁酸化并使细胞壁可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称~
2、IAA慢反应（基因激活学说）
促进了核酸和蛋白质的合成
IAA → 诱导RNA → 胞外[H+] ↑→ 细胞伸长
促进RNA和蛋白质合成 →壁组分合成→持久性生长
特点： 反应速度慢（生长速度在16小时内保持恒定或缓慢下降
生长素的基因激活假说图解
六 人工合成的生长素及其应用
1、种类：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4- D、2，4，5- T，萘氧乙酸NOA
抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专一抑制效应，如PCIB
2、结构与功能的关系
3、农业上的应用
*促进插枝生根 * 防止器官脱落
* 延长休眠 * 促进菠萝开花
* 性别分化控制 * 促进单性结实
- 赤 霉 素 类
一、赤霉素类的发现：现发现有126种
1、GA3的结构：双萜，四个环，
GA3结构特点：C19 、C20 两类，前者多，活性高
有内酯环、B环上有羧基（故呈酸性）、D环具有亚甲基、具一定的立体配位结构、由A、B、C、D四个环组成一个赤霉素烷环。不同GA其双键、羟基数目和位置不同。
赤霉素——在化学结构上很相似的双萜类化合物的总称
二、分布、运输
根尖合成的沿导管向上运输
嫩叶合成的沿筛管向下运输
三、GA3的生物合成：
合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖
细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。
GA合成途径：P178
乙酰COA经甲瓦龙酸（甲羟戊酸MVA）途径，分三步
步骤1：质体中，终产物内根-贝壳杉烯
步骤2：内质网中，终产物GA12或GA53
步骤3：细胞质中，终产物为其他GA
调节GA生物合成的酶主要有两种：
GA20–氧化酶、GA3–氧化酶
调节GA代谢的酶有一种：
GA2–氧化酶（钝化）
四、 GA存在形式：
自由型、束缚型
五 、赤霉素生理作用及应用
（一）组织、器官水平的作用
1 、促进茎、叶的伸长：显著，水稻“三系”制种，喷施GA减少包穗程度，提高制种产量。
2 、侧芽：抑制侧芽生长，加强顶端优势。
3 、种子：打破休眠，促进萌发,诱导a-淀粉酶的合成
4、花芽：代替长日照、低温促进抽苔开花、诱导雄花
5 、果实：诱导单性结实，形成无籽果实（葡萄）
6、离体器官、根：作用小，与IAA区别
7、克服遗传上的矮生性状
（二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长
GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛，也没有刺激质子排除的现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激细胞生长机制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高细胞可塑性。
（三）分子水平的作用
GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁，因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。
1.增加核酸的含量
GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响
2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：啤酒生产*
大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动
GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶
六 GA的作用机理
（一）促进茎伸长的机制：不同观点
1 GA 消除细胞壁中Ca+2的作用
* Ca+2可降低细胞壁伸展性
* GA可增加细胞壁伸展性
2、GA阻止细胞壁的硬化过程
GA抑制过氧化物酶活性
3、加强壁物质的合成
（二）GA3促进a-淀粉酶的合成机制：P180
GA3诱导a-淀粉酶的mRNA的转录、翻译，这个过程被专一转录因子GA-MYB介导
1.A受体：糊粉层细胞质膜的外表面
2.信号转导：GA与受体结合成复合体，与G蛋白作用，诱发两条信号转导途径
CGMP途径（钙不依赖信号转导途径）
钙调蛋白及蛋白激酶途径（钙依赖信号转导途径）
- GA3调节IAA的水平促进伸长
第三节 细胞分裂素
- 细胞分裂素的发现、结构与分布
（一）细胞分裂素的发现
* 把具有和激动素KN相同生理活性的所有天然及人工合成的化合物通称为CTK或CK
（二）细胞分裂素的种类
1、种类
* 天然:游离型（玉米素核苷[9R]Z、二氢玉米素[diH]Z、玉米素Z、异戊烯基腺苷[9R]ip）
存在tRAN中: 反式玉米素核苷、 [9R]Z、 甲硫基玉米素核苷、 [9R]ip
* 人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（无腺嘌呤结构）
2、结构：腺嘌呤衍生物
（三）存在形式、分布与运输
存在形式：自由型、结合型（与G结合为贮存形式）
分布：细胞分裂旺盛部位
根部合成的通过木质部向上运输，少数在叶片合成的通过韧皮部运输，另茎尖、发育的种子果实也可合成
（四）细胞分裂素的合成与降解：细胞微粒体
二、CTK生理作用及应用
（一）促进细胞分裂与扩大
（二）促进器官的分化： 对愈伤组织的影响
比值大，诱导芽的分化
CTK/IAA 比值小，诱导根的分化
比值适中，只生长，不分化
（三）解除顶端优势，促进侧芽生长
（四）延迟叶片衰老与脱落
三、细胞分裂素的作用机理：P185
1 细胞分裂素的受体：拟南芥细胞分裂素受体CRE1、AHK2、AHK3，这个跨膜蛋白类似细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶HPK序列。
2 信号转导：CTK→ 受体结合→ 经组氨酸磷酸转移到细胞核→ 反应调节蛋白基因类型-A ARR基因和类型-B ARR基因表达→ 与其他效应物相互作用→ 生理反应
3 细胞分裂素调节蛋白质的合成：调控tRNA
作用于细胞分裂的质分裂
CTK抑制衰老机理
阻止超氧自由基和羟自由基产生，加速其猝灭，防止生物膜中不饱和脂肪酸氧化，保护膜完整；阻止核酸酶和蛋白酶等水解酶产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏；不仅阻止营养物向外流，且可使营养物不断运向它所在部位。
第四节 脱落酸
一、脱落酸（ABA）的发现与结构
脱落酸—-是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳原子的倍半萜羧酸。
ABA的化学结构：两个旋光异构体：都有生物活性
二 ABA的分布与运输
ABA存在被子植物、裸子植物、蕨类植物中，而苔类和藻类中是半月苔酸。ABA无极性运输，运输速度快，主以游离态运输。
运输部位：大多韧皮部，少为木质部
运输方向：向上和向下运输
ABA是一种根对干旱的信号，根部合成的ABA经木质部运到叶片，使气孔关闭。
木质部汁液PH升高也作为促进气孔早期关闭的根信号（见图P195）
三 ABA的生物合成与代谢
甲瓦龙酸途径：经胡萝卜素转变而成*
合成场所：老叶叶绿体、根尖质体为主
PH比较：细胞质6.5，液泡4.5，叶绿体7.5 ；因ABA是弱酸，故ABA以离子化状态大量积累在叶绿体。
代谢：
* 氧化降解途径
* 结合失活途径：与糖或氨基酸结合，主为ABA葡糖酯ABA-GE、 ABA葡糖苷——运输形式
游离态：定位于细胞质，正常时少
结合态：累积于液泡胁迫时，大量转为游离态。
ABA降解：氧化作用
四 ABA的生理作用及应用
1抑制细胞组织的伸长和分裂
2促进芽和种子休眠
3促进气孔关闭，提高抗逆性
* ABA与抗旱呈正相关
* ABA增强抗逆性原因：
* 促进气孔关闭、增加脯氨酸含量、稳定膜结构
4促进脱落、衰老与成熟
5抵消GA对水解酶的诱导
6对植物开花的作用
五、ABA的作用机理
- 抑制酶的活性与合成
* 抑制质膜ATP酶的活性
* 抑制a-淀粉酶的合成
抑制核酸和蛋白质的合成
ABA促进气孔关闭的作用模式
ABA受体有两种：胞外受体和胞内受体
ABA调控细胞气孔关闭的信号转导途径
ABA诱导气孔关闭的作用模式
气孔保卫细胞中ABA信号的简单模式
说明
保卫细胞质膜长时间去极化会使ABA关闭气孔。去极化是由于胞质钙离子增加和胞质溶胶碱化所致。钙离子增加使阴离子通道开放，导致膜去极化。
六、 ABA的作用特点
ABA总是以抑制方式与其它促进激素相作用
ABA的作用期很短
当植物休眠解除、花芽开放、种子萌发时，ABA自然也被分解破坏。
第六节 乙烯
一、乙烯的研究
二、乙烯的一般性质与分布：
有“遇激而增，传息应变”的性质
三、乙烯的代谢：生物合成、降解、钝化
（一）合成过程：在细胞液泡膜内表面合成
前体是蛋氨酸
（二）乙烯合成的调节
* 外部因素的调节
* 乙烯生物合成的酶调节：
ACC合酶、ACC氧化酶、ACC丙二酰基转移酶
（三）乙烯的降解
（四）乙烯作用的抑制：Ag+、Fe-EDTA、CO2
四、乙烯的生物合成及其调节：P188
五、乙烯的生理作用及应用
1、偏上生长和三重反应：特有
抑制茎伸长---矮化
三重反应 促进茎的加粗
水平生长---横向地性
不同浓度乙烯对黄花豌豆幼苗在黑暗中生长的影响
2、促进果实的成熟
3、促进器官的脱落和衰老
应用：
O Cl－CH2－CH2－P－O– + OH– →CH2=CH2 + H2PO4- + Cl–
O–乙烯利 乙烯
* 果实催熟
* 促进菠萝开花
* 促进雌花分化
* 促进次生物质的产量
六 乙烯的作用机理
受体：现已发现拟南芥有ETR1等五个受体，是由基因家族编码，类似细菌二元组分组氨酸激酶。
受体共同特征：N端跨膜三次，并具乙烯结合位点；都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。
乙烯与受体结合需通过一个过渡金属辅因子（铜辅因子或锌辅因子）。
下游信号转录组分包含CTR1（蛋白激酶RAF家族的成员）和EIN2（类似通道跨膜蛋白），这个途径激活转录因子EIN3、ERF1家族，调节基因表达。
六 乙烯的信号转导：P190
其他天然的生长调节物质
油菜素内酯BR：甾体物质，促进细胞伸长和分裂
多胺：脂肪族含氮碱，有腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺五种。主要作用是促进生长、延迟衰老、适应逆境条件。
茉莉酸JA及茉莉酸甲酯MJ：有促进和抑制作用，促进乙烯合成、叶片衰老脱落、气孔关闭等；抑制种子萌发、营养生长、叶绿素形成；提高抗逆性。认为是一种创伤诱导内源信号分子，与衰老密切相关。可诱导许多特异基因表达，产生诱导蛋白。
水杨酸SA：诱导抗氰呼吸，诱导开花，增加分枝，提高抗病力。
它们是否属于植物激素还有争论
植物体内多胺的合成途径
植物多肽激素
1、定义：具有调节生理过程和传递细胞信号功能的活性多肽。
2、分类：主要有四种
系统素：是从受伤的番茄叶片中分离出的由18个氨基酸组成的多肽，是植物感受创伤和微生物浸害的信号分子，在植物防卫反应中有重要作用。可活化蛋白酶抑制剂基因，限制植物蛋白的降解，阻止害虫取食和病原菌繁殖。
植物结瘤素：是与豆科植物根瘤形成（早期结瘤素）及维持共生功能（晚期结瘤素）有关的一类活性多肽，由10~13个氨基酸组成。
植物硫素：从石刁柏叶肉细胞培养液中分离出的由4~5个氨基酸组成的活性多肽，能诱导细胞分裂和增殖。
豆胰岛素：从大豆种子中分离出的一种与动物胰岛素特性相似的多肽，由37个氨基酸组成，促进愈伤组织的分化和小植株的形成。
植物生长抑制物质
1、定义:对营养生长有抑制作用的化合物
2、分类：根据抑制生长的作用方式不同分两类
生长抑制剂：抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大变化，外施GA不能逆转这种效应。
天然的有：ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸、茉莉酸等；
人工合成的：三碘苯甲酸、整形素、马来酰肼MH（青鲜素）等
生长延缓剂：抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。都能抑制GA生物合成，是抗赤霉素，外施GA可逆转其抑制效应。
全是人工合成的：如矮壮素CCC（用于小麦棉花）、缩节安（Pix、DPC，用于棉花）、B9、多效唑（PP333、氯丁唑）、烯效唑（S-3307、优康唑）
概念
玉米赤霉烯酮ZL——它在植物发育的某些重要阶段（如春化作用、光周期诱导、花器官的形成与开放等）中含量均升高。推测可能是一种启动有性过程表达的激素信号。
寡糖素——在植物体中，游离态的某些寡糖（植物中少于12个糖基的糖链）在许多生命活动中有重要的生物学效应，某些寡糖依赖于糖键结构的不同调控生长发育及对逆境的防卫等，人们把这些有生物活性的寡糖分子统称为~。
第六节 植物激素间的相互作用
IAA与GA3 ：
IAA与GA3 ：促进节间伸长有增效作用
IAA和CTK：促进细胞分裂有增效作用（IAA促进核分裂，CTK促进质分裂）
ABA和Eth：促进器官脱落有增效作用
IAA与乙烯：超适量IAA诱导乙烯形成，控制器官脱落
IAA与细胞分裂素：顶端优势、根芽的分化
GA3与ABA：休眠与萌芽、水解酶的诱导相拮抗
乙烯与ABA：促进衰老、脱落、增强抗逆性
ABA与CTK：控制气孔运动
总结
1、激素间协同作用（相互促进）：
IAA、GA、CTK促进细胞分裂，延缓器官衰老
