生长温度的三基点 
原产热带或亚热带的植物 温度三基点较高，分别为10℃、30～35℃和45℃左右； 
原产温带的植物 生长温度三基点稍低，分别为5℃、25～30℃、35～40℃左右； 
原产寒带的植物 生长温度三基点更低，如北极的植物在0℃以下仍能生长，最适温度一般不超过10℃。 
2.光 
3.机械刺激 机械刺激是植物生活环境中广泛存在的一种物理因子， 
刺激的方式：风、机械、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根的阻力以及摇晃、震动等。 
田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株长的矮壮，其原因之一是田间的植株常受到风、雨造成的机械刺激。机械刺激影响植株生长发育的现象，称为植物的接触形态建成。 
4.重力 
四、影响植物生长的环境因素 分为三类，即光、温等物理因子；水、气、矿质等化学因子以及动物、植物与微生物等生物因子。其中光对植物生长影响的研究最为重视。光不仅作为光合作用的能源，还作为信号影响植物体的形态建成。植物体内有光敏色素、隐花色素和紫外光B受体三种光敏受体，它们分别吸收红光、蓝紫光和紫外光B的信号，产生细胞内信使物质，调节植物的生理代谢，最终对形态建成起作用。光敏色素对光波吸收表现出两种存在形式：红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)。 Pr吸收红光能转变成Pfr，Pfr吸收远红光转变成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式，可引起各种生理反应。
五、植物生长调控
六、植物的运动
高等植物虽然不能象动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动。 
高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。 
向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。 
根据刺激因素的种类可将其分为向光性、向重性、向触性、向化性(chemotropism)等。 
并规定:对着刺激方向运动的为“正”运动，背着刺激方向运动的为“负”运动。 
1．向光性 植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 
对高等植物向光性而言，植物茎叶有正向光性，植物根有负向光性。 
2．植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。 
种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不管所处的位置如何，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向的生长称正向重性,逆着重力作用方向的生长称负向重性。 
通常初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。 
向重性的意义 根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。 
3．感性运动前述的向性运动是具有方向性的生长运动，而感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。 
感性运动多数属膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性、感震性和感温性。 
(一)感夜性  感夜性运动主要是由昼夜光暗变化引起的。一些豆科植物，如大豆、花生、合欢和酢浆草的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。 
在叶枕和小叶基部上下两侧，其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同，当细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时，两侧细胞的膨压变化也不相同，使叶柄或小叶朝一定方向发生弯曲。 
(二)感震性  由于机械刺激而引起的植物运动含羞草在感受刺激的几秒钟内，就能引起叶枕和小叶基部的膨压变化，使叶柄下垂，小叶闭合，其膨压变化情况类似合欢的感夜运动。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。 
(三)感温性这是由温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起运动。 
如郁金香和番红花的花，通常在温度升高时开放，温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应，例如，将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中则闭合。 
 
第九章  植物的生殖生理
一、幼年期与花熟状态
二、光周期现象 
自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。 
1．植物光周期现象的发现和光周期类型
（一）光周期现象的发现
人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播
种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。 
美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在1920年观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达3～5m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。 
在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 
后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。 
（二） 植物的光周期反应类型
人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型： 
A长日植物（long-day plant，LDP）指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。 
B.短日植物（short-day plant，SDP）指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。 
C日中性植物（day-neutral plant，DNP）这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。 
D长-短日植物（long-short day..."4.长-短日植物（long-short day plant）这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 
E.短-长日植物（short-long day plant）这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 
F中日照植物（intermediate-daylength plant） 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。 
G两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。 
许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长（critical daylength）。指引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短日植物则要求短于某一临界日长。长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。 
2．光周期诱导的机理 
（一） 光周期诱导  光周期诱导—植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。 
（二）光周期诱导中光期与暗期的作用  自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。许多试验表明，暗期有更重要的作用。 
如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。 
光感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分） 
3．光敏色素在成花诱导中的作用 
（一）光敏色素和植物对光的感受 
让植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理，几天后观察花原基的发生，结果显示： 
光敏色素通过红光（FR）来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导了长日植物的成花作用，且其
效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中，红光脉冲抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。 光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。短日植物：要求低的Pfr/Pr比值。长日植物：要求高的Pfr/Pr比值。 
4．光周期理论在农业生产上的应用
（一）引种和育种  在引种时首先要了解被引品种的光周期特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物；同时要了解植物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异；还要根据被引进植物的经济利用价值来确定所引品种。 
短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 
            南种北引，开花推迟，应引早熟种。 
长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 
            南种北引，开花提前，应引晚熟种。
具有优良性状的某些植物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交。 
可以加速良种繁育、缩短育种年限。 
(二)控制花期 在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。 
例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。 
而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。 
(三) 调节营养生长和生殖生长   对以收获营养体为主的植物，可通过控制光周期来抑制其开花。 
如短日植物烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。 
对于短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种子问题。 
此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。
三、春化作用 
1．植物通过春化的条件 
(一) 低温  低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。 
(二) 水分、氧气和营养物质 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。据测定，在春化期间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强，这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。 
此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。（菊花除外）如天仙子植株，在较高温度下不能开花，经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花。 
2．感受低温的时期和部位 
时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。种子春化   绿苗春化 
部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。胚 茎尖生长点 
3．春化的生理生化基础植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化: A呼吸速率增强 B核酸代谢加速  在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。C蛋白质代谢  可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 
4．春化作用在农业生产上的应用 
(一) 人工春化处理   对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。 
(二) 调种引种  不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。  
(三) 控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量。
四、植物激素及营养物质对植物成花的影响
五、花器官的形成
六、受精生理
1．花粉和柱头的活力 
花粉是花粉粒的总称，花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体。 
被子植物的花粉粒外有花粉壁，内含一个营养细胞和一个生殖细胞，或一个营养细胞和两个精细胞，分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。 
(一) 花粉的活力 成熟的花粉自花药散发出来，在一定时间内有生命力，即有一定的寿命。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，随时间延长花粉活力下降。高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。干燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。 
(二)柱头的活力柱头活力关系到花粉落到柱头上之后能否萌发，花粉管能否生长，所以柱头生活力直接关系到受精的成败。柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异，水稻一般能持续6～7d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降。
2．花粉和柱头的识别作用
花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精，取决于花粉与雌蕊的亲和性和识别反应。 
自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性，远缘杂交的不亲和性就更为普遍，被子植物存在两种自交不亲和系统，即配子体型不亲和,即受花粉本身的基因控制和孢子体型不亲和，即受花粉亲本基因控制。 
二者发生不亲和的部位不同：SSI发生于柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头，而GSI发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢，不能及时进入胚囊等症状。 
识别是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。当亲和花粉落到柱头上时，花粉就释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表面蛋白质膜相互作用，认可后花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果是不亲和的花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。另外，柱头乳突细胞表面以及花柱介质中存在S基因的表达产物——S-糖蛋白，S-糖蛋白具有核酸酶的活性，故又称S－核酸酶，它能被不亲和花粉管吸收，由于S-糖蛋白能将花粉管内的RNA降解，故能抑制花粉管生长并导致花粉死亡。 
 
3．受精对雌蕊代谢的影响 授粉后，花粉在柱头上吸水萌发，花粉管在花柱和子房壁中生长，雄性生殖器在胚囊中与雌性生殖器发生细胞融合，在这些过程中，花粉与雌蕊间不断地进行着信息与物质的交换，并对雌蕊的代谢产生激烈的影响。主要表现在：A呼吸速率的急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高，并有起伏变化。B生长素含量显著增加 子房中促进生长类激素的提高会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，导致营养物质向子房的运输。
受精不仅影响雌蕊的代谢，而且影响到整个植株，这是因为，受精是新生命的开始，随着新一代的发育，各种物质要从营养器官源源不断向子房输送，这就带动了根系对水分与矿质的吸收，促进了叶片光合作用的进行，以及物质的运输和转化。 
 
 
 
 
 
第十章 植物的休眠、成熟和衰老
一、种子的休眠和萌发 
休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 
 (一)种子休眠的原因 
种子休眠主要是由以下三方面原因引起的： 1.胚未成熟 2.种皮(果皮)的限制 3.抑制物的存在 
1.胚未成熟 一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后熟期只有14d。 
2.种皮(果皮)的限制 
这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然条件下种(果)皮的机械阻力和不透性可受下列因素的影响：氧气氧化种皮的组成物；细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用；高温、低温的影响；水浸和冰冻的软化等。 
3.抑制物的存在 有些种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制物质的存在。 
 (二)种子休眠的调控 
1.种子休眠的解除 
(1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。 
(2)清水漂洗  西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。 
(3)层积处理  通常用层积处理，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。 
(4)温水处理  某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35～40℃温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70℃水浸种24h，可增加透性，促进萌发。 
(5)化学处理   棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min～2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%～2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。 
(6)生长调节剂处理  多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。 
(7)光照处理  需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发，有些则需经7～10d，每天5～10h的光周期诱导才能萌发。 
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。 
(三)种子活力与种子保存 
1.种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间，称为种子的寿命。根据种子寿命的长短可分为三类： 
(1)短命种子   寿命为几小时至几周。
(2)中命种子 寿命为几年至几十年。
(3)长命种子 寿命在几十年以上。 
2.种子活力 种子活力是指种子的健壮度，指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。种子生活力一般就是指种子的发芽力。当种子干重增至最大值时，种子已达生理成熟，此时活力往往最高。但这时因含水量高而不便收获，所以一般要让其在田间自然干燥，待含水量降至15%～20%时才采收。 
成熟后未及时收获的种子往往会遭受田间温湿度变化等影响而使活力下降。 
二、芽休眠与萌发 芽休眠指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。 
芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。 
芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。 
 (一)芽休眠原因 
1.日照长度 这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。 
2.休眠促进物 促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。 
(二)芽休眠的解除
(1)低温处理  许多木本植物休眠芽需经历260～1 000h 的0～5℃的低温才能解除休眠，将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发，再转移到长日照下也不能恢复生长，通常只有靠低温来解除休眠。 
(2)温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入30～35℃温水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翅提早开花。 
(3)乙醚气薰法  把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持1～2d能发芽。
(4)植物生长调节剂   要打破芽休眠使用GA效果较显著。
45 三、种子发育和贮藏物质的积累
1． 种子的发育 
多数种子的发育可分为以下三个时期： 
A胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、胚乳或子叶的分化。
B种子形成期 此期以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。 
C成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。
完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜时就能吸水萌发。完熟种子之所以能耐脱水，这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。 
2． 贮藏物质的积累
种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。