抗生素的作用方式也随抗生素而异，或是可逆的(抑菌)，或是不可逆的(杀菌)。同时也与抗生素使用浓度有关，低浓度时抑菌，高浓度时杀菌。现知它们的抗菌作用，总起来讲，主要是阻止微生物新陈代谢的某些环节，钝化某些酶的活性。一切代谢活动几乎都由酶催化。可是，各种微生物细菌的化学组成不同，因而催化合成细胞物质的酶也各不相同，由于抗生素只作用于某一特定的酶，这种酶对某些微生物是必需的，而对另一些微生物则不然，从而导致抗生素对生物的作用对象也具有选择性。据研究，抗生素的作用位点大致有以下几种：有的抑制细菌壁的形成，有的影响细胞膜的功能；胃的干扰蛋白质的合成；有的阻碍核酸的合成等。
(一)抑制细胞壁的形成 细菌壁的生理功能之一，是保护细胞在高渗条件下不致破裂或崩解。能抑制细胞壁合成的抗生素有青霉素、杆菌肽、环丝氨酸等。用青霉素处理革兰氏阳性细菌，最后会引起菌体的膨胀或崩解。
青霉素的作用机制，主要是抑制细胞壁的重要组分--肽聚糖的合成。革兰氏阳必细菌的细胞壁主要是由肽聚糖组成。例如金黄色葡萄球菌的细胞壁，它是由N-乙酰葡萄胺和N-乙酰胞壁酸交叉连接成多糖链，每人胞壁酸上连接着一条短肽链，肽链之间再通过五甘氨酸间桥相互连接，从而构成了细胞壁肽聚糖的多层网状立体结构。五甘氨酸间桥的一端与肽链的L-赖氨酸连接，另一端则与倒数第二位的D-丙氨酸连接，而肽链最后的一个D一丙氨酸，通过转肽作用而被解脱。因此，完整的细胞壁中，N-乙酰胞壁酸上的短肽链只带有四个氨基酸(即L-丙氨酸-D-谷氨酸-L-赖氨酸-D-丙氨酸)而不是一条五肽链(即L-丙氨酸-D-谷氨酸-L赖氨酸-D-丙氨酸-D-丙氨酸)。
青霉素β-内酰胺环结构与D-丙氨酸末端结构很相似，从而能够占据D-丙氨酸的位置与转肽酶结合，并将酶灭活，肽链彼此之间无法连接，因而抑制了细胞壁的合成(图6-17)。细胞壁失去了防止渗透压破坏的保护作用，在低渗透环境下，菌体溶解死亡。这一作用可在实验室观察到，在有青霉素存在的条件下，细菌的形态、大小往往很不正常。对人和高等动物细胞却无影响，而且青霉素主要作用于活跃生长的细菌。
多氧霉素(polyoxin)是一种效果好的杀真菌剂，其作用是阻碍细胞壁中几丁质的合成，因此对细胞壁主要纤维素组成的藻类就没有什么作用。这一族抗生素中，象多氧霉素D是防治植物病害最好的农用抗生素之一，多氧霉素A对烟草花叶病素有抑制作用。在农业上，多氧霉素用于防治水稻纹枯病、苹果斑点落叶病及蔬菜丝核病有极好的效果，对人及鱼类无毒害，这是一种很有前途的抗生素。
总之，能抑制细胞壁肽聚糖合成的抗生素主要作用于革兰氏阳性细菌，对革兰氏阴性细菌效果较差；另外，这类抗生素对生长旺盛的细菌有明显效果，而对静息细菌细胞则不明显，这是因为这些抗生素对完整的细菌壁无作用。
(二)影响细胞膜的功能 某些抗生素，尤其是多肽类抗生素，如多粘菌素、短杆菌素等，主要引起细胞膜损伤，导致细胞物质的泄漏。象多粘菌素能与细胞膜结合，使脂多糖解体，脂蛋白部分改变，因而对革兰氏阴性细菌有较强的杀菌作用。在多粘菌素分子内含有极性基团和非极性部分，极性基团与膜中磷脂起作用，而非性部分则插入膜的疏水区，在静电引力作用下，膜结构解体，菌体内的主要成分如氨基酸、核苷酸、和钾离子等漏出，造成菌体死亡。这种抗生素对人和动物毒性较大，常作外用药。
作用于真菌细胞膜的大部分是多烯类抗生素，如制霉菌素、两性霉素等。它们主要与膜中的固醇类结合，从而破坏细胞的结构，引起细胞内物质泄漏，表现出抗真菌作用，但对细菌无效。
(三)干扰蛋白质合成 能干扰蛋白质合成的抗生种类较多，它们都能通过抑制蛋白质生物合成来抑制微生物的生长，而并非杀死微生物。不同的抗生素抑制蛋白质合成的机制不同，有的作用于核糖体亚基，如卡那霉素、链霉素、春雷霉素等主要作用于30S亚基，而氯霉素、林可霉素、红霉素等则作用于50S亚基，以抑制其活性；但不同的抗生素之间，常表现出拮抗作用，有的抗生素可以阻止另一种抗生素与核糖结合而失去抗菌作用。此外，有的抗生素是蛋白质合成的不现阶段上起作用。不管哪种方式，最终都是抑制蛋白质的生物合成。由于细菌的核糖体与人及高等动物的核糖体有差别，故这类抗生素具有选择毒性，被用作化学疗剂。
(四)阻碍核酸的合成 这类抗生素都对细菌有毒。它们主要是通过抑制DNA或RNA的合成来抑制微生物细胞的正常生长繁殖。核酸是合成菌体蛋白质的基础。不同的抗生素作用的机制也不相同：有的通过与核酸上的碱基结合，形成交叉连接的复合体以阻碍双链DNA和解，从而影响DNA的复制，如丝裂霉素(自力霉素)；有的则可切断DNA的核苷酸链，使DNA分子量降低，以干扰DNA的复制，如博莱霉素(争光霉素)；有的作用于核苷酸，导致酶活性降低或丧失，如利福霉素能与RNA合成酶结合，抑制RNA的合成酶反应起始过程；放线菌素也能与双链DNA结合而抑制其酶促反应。此外，丝裂霉素可以引起DNA酶活性提高，导致DNA部分地裂解。
放线菌素D(更生霉素)也是一种抗癌抗生素，属多肽类。它的作用是干扰RNA聚合酶的转录过程，使RNA链停止延长。但放线菌素D只能与双链DNA结合而不能与单链DNA结合，而且只能阻止依赖于DNA和RNA合成，而无碍于DNA的合成，所以对单链RNA病毒无效果。同时它们也是研究大分子生物合成的有用工具，用它可以区别RNA的合成是否依赖于DNA。
有的抗生素可嵌入到DNA分子上，破坏DNA分子的立体构型，影响DNA聚合酶同DNA结合，影响RNA聚合酶在DNA链上的移动，从而抑制DNA的复制和转录。
此外，有些抗生素可作用于呼吸链，影响能量的有效利用，从而妨碍了微生物的生长。尤其是好气性微生物，通过呼吸以产生ATP。可是有的抗生素如抗霉素是呼吸链电子传递系统的抑制剂，使微生物呼吸作用停止；有的是能量转移的抑制剂，使能量不能用于合成ATP，如寡霉素；有的则是一种解偶联剂，在它的作用下，呼吸虽可进行，但不能合成 ATP。
三、微生物的抗药性
微生物与周围环境之间，关系十分复杂。虽然不良的环境条件对微生物的生长会产生不良影响，但是，微生物对于不良的环境条件也能产生主动反应，例如趋避运动，或产生适应性而赖以生存。
适应性是微生物在有害条件下能够生存的一种能力，并受遗传信息的控制。不同的微生物往往能适应不同的环境条件，有的对某些化学药物具有适应性，有的对高温或低温有适应性，有的则对pH、辐射、重金属离子等不良理化因素具有适应性。下面着重介绍微生物对药物的适应性(或称抗性)。
随着化学疗的广泛应用、某些病原微生物如葡萄环菌、大肠杆菌、痢疾杆菌、结核分枝杆菌等日益严重地出现抗药现象，给传染病的医疗带来了困难，而且有可能继续成为一种威胁，引起了各方面的重视。
临床上重要的抗药性菌的抗药性主要表现为以下几种：
(一)菌体内产生了钝化或分解药物的酶，将有活性的药物转变成没有抗菌作用的产物。例如葡萄球菌的有些菌株能抗青霉素，就是由于它们产生了青霉素酶(β-内酰胺酶)，使青霉素分子中的β-内酰胺环开裂而丧失了抑菌作用。类似的抗生素如头孢霉素类也因遭受类似的作用而换失效。现在通过半合成青霉素来改变青霉素分子结构，以保护β-丙酰胺环，使其难以受到β-内酰胺酶的破坏，从而克服某些病原菌的抗药性。
另外，有些病原微生物产生了某些其他的酶类，通过乙酰化、磷酸化和腺苷化作用，使抗生素的分子结构发生改变。例如有些肠道细菌、葡萄球菌能产生转乙酰基酶，此酶在乙酰辅酶A的参与下，先使氯霉素侧链上的第三位羟基乙酰化，接着又将第一位羟基乙酰化，其结果，具有抗菌活性氯霉素转变成无毒性的1，3-双乙酸氯霉素。
氯霉素是今日疗伤寒病的常用抗生素之一，由于耐药性菌株的产生，严重地影响了对伤寒病患者的治疗。
抗卡那霉素的微生物，往往在细胞内产生了卡那霉素-磷酸转移酶，在ATP的参与下，将卡那霉素转变成3-磷酸卡那霉素而失活；抗链霉素的菌株，则在细胞内形成了链霉素-磷酸转移酶和链霉素-腺苷转移酶，在它们的作用下，使这些抗生素失去活性。其反应过程如下：
卡那霉素+APT卡那霉素-磷酸转移酶3-磷酸卡那霉素+ADP
(二)改变细胞膜的透性而导致抗药性的产生 这类抗性菌株具有阻挠抗微生物剂进入或排出已进入细胞的药物的能力。现已观察到抗四环素的肠道细菌的细胞内，四环素积累量减少，试管内产生的人工抗药菌株也有这种情况。因而认为这是由于细胞膜通透性降低的结果。详细情况尚待继续研究。
(三)细胞内被药物作用的部位发生了改变 目前最典型的例子就是核糖体发生了改变。例如对链霉素敏感的菌株，由于链霉素与其核糖体(30S亚单位)结合，干扰了蛋白质的合成，从而起到了抑菌或杀菌作用。后来在大肠杆菌中得到了抗链霉素的菌株，其核糖体(30S亚单位)发生了改变，链霉素再不能与之结合，从而使链霉素对该菌株失效。
有的微生物改变了对某种药物敏感酶的性质，使之获得了抗药性。据报道，有的抗磺胺药物的菌株，通过突变，改变了二氢叶酸合成酶的性质，合成了一种对磺胺药物不敏感的酶,
总之，在抗药性机制方面还可能存在着其他多种方式，有待进一步研究。
小结
1.微生物个体生长是细胞物质按比例不可逆的增加，使细胞体积增加的生物学过程；繁殖是生长到一定阶段后，通过特定方式产生新的生命个体，使机体数量增加的生物学过程。微生物特别是细菌生长与繁殖两个过程很难绝然分开，同时接种时往往是接种成千上万的群体数量，因此它们的生长一般是指群体生长。群体生长是细胞数量或细胞物质量的增加。
2.单细胞微生物在适宜的液体培养基中，在适宜的温度、通气等条件下培养，微生物群体生长可分为迟缓期、对数生长期、稳定生长期和衰亡期。生长的数学模型和参数对于微生物的理论研究和实际应用都越来越重要。
3.采用机械方法和环境条件控制可以获得同步培养，通过及时补充营养物质和及时取出培养物降低代谢产物，导致对数生长期或稳定生长期相应延长达到连续培养。
4.微生物生长分别可以用单细胞计数、细胞物质的重量和代谢活性等三类方法进行测量。
5.微生物可以通过各种各样的无性或有性的方式进行繁殖。例如细菌主要以等二分裂法、酵母菌以出芽或裂殖方式、丝状真菌以无性或有性孢子或以菌丝断裂片进行繁殖。
6.每种微生物的生长都有各自的最适条件、营养物质的种类和浓度、温度、pH、氧、水活性(或渗透压)等，高于或低于最适要求都会对微生物生长产生影响。利用各种化学物质和物理因素可以对微生物生长、繁殖进行有效地控制，能够对微生物进行兴利除害方面发挥重要作用。
思 考 题
1.细菌的生长繁殖与高等动、植物的有哪些异同?与丝状真菌又有哪些异同?
2.试分析影响微生物生长的主要因素及它们影响微生物生长繁殖的机理。]
3.说明测定微生物生长的意义、微生物生长测定方法的原理及比较各测定方法的优缺点。
4.控制微生物生长繁殖的主要方法及原理有哪些?
5.细菌耐药性机理是哪些?如何避免抗药性的产生?
6.试举例说明日常生活中防腐、消毒和灭菌的实例，及其原理。
7.细菌肥料是由相关的不同微生物组成的一个菌群并通过混合培养得到的一种产品。活菌数的多少是质量好坏的一个重要指标之一。但在质量检查中，有时数据相差很大。请分析产生这种现象的原因及如何克服。
第七章 病毒
计划学时：2
重点：病毒的特点，病毒的形态、大小、繁殖方式，噬菌体的复制、分离和检测。
19世纪末，已经分离得到了多种引起传染病的细菌，不过也有一些传染病如口蹄疫、烟草花叶病等并不能证实是由细菌引起的。1892年俄国学者伊万诺夫斯基首次发现烟草而使之发生花叶病的感染因子能通过细菌滤器，病叶汁液通过滤器后得到滤液，可感染健康的烟草而使之发生花叶病。1898年荷兰生物学家贝哲林克(M.W.Beijerinck)进一步肯定了伊万诺夫斯基的结果，并证实该致病因子可以被乙醇从悬液中沉淀下来而不失去其感染力，而且能在琼脂凝胶中扩散，但用培养细菌的方法培养不出来。于是他认为，该病原体是比细菌小的"病毒(virus)"，拉丁语的原意是"毒"。随后其他一些通过细菌滤器的致病因子，包括植物的、动物的被陆续分离出来，人们便称之为"滤过性病毒(filterablevirus)"。由于后来知道因电荷及吸附作用，有些病毒不能通过细菌滤器，加之为了使用的简便，"病毒"一词就被普遍采用了。1935年美国生物化学家斯坦莱(W.M.Stanley)从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，该病结晶具有致病力，这表明一般被认为是生命的物质可以像简单的蛋白质分子那样进行处理。这件事在为分子生物学发展中的一个里程碑。斯坦莱也因此而荣获诺贝尔奖金。随着研究的进展，又证明了烟草花叶病毒结晶中含有核酸和蛋白质两种成分，而只有核酸具感染和复制能力。这些发现不仅为病毒学的研究奠定了基础，而且为分子生物学的发展作出了重大的贡献。
病毒是以其致病性被发现了，大多数已知病毒也都是致病因子。但并非所有病毒都对宿主有害。例如存在于人和兽类呼吸道和肠道中的呼肠孤病毒(Reovirus)便是一例。在历史上上度惹人喜爱的"杂色郁金香"，实际上是郁金香(Tulipa gesneriana)受病毒感染后其病叶出现杂色条纹和斑驳，当时人们将其视为名贵品种，用以美化庭园和盆栽观赏。随着人们对病毒研究的深入，由病毒引起的杂色郁金香在花圃中已被剔除。
由于电子显微镜技术的发展，X射线衍射技术的超速离心机的应用，不仅使人们看到了病毒的形象，对病毒的结构及化学组成也都有了较清楚的了解。现在病毒不仅是微生物学、病毒学的研究对象，而且也成为分子生物学和分子遗传学的主要研究对象。病毒对这些新兴学科的发展产生了重大影响。病毒作为多种病害的病原，对病毒病害及其防治的研究，在实践方面的意义也是不言而喻的。
什么是病毒?通过以上发现病毒简史的了解，似乎比较清楚了。但随着有关病毒学知识的日益增多，新的病毒种类的不断发现，现在，对病毒下一个完整的、确切的、能被普遍接受的定义，还不是那么容易。由于对病毒进行研究侧重的方面不同，人们对病毒曾给予了不同的定义。不同学者还从不同角度对病毒的基本特性进行了概括。现将病毒区别于其他生物的主要特征归纳如下：
1.无细胞结构，仅含一种类型的核酸--DNA或RNA，至今尚未发现二者兼有的病毒。
2.大部分病毒没有酶或酶系统极不完全，不含催化能量代谢的酶，不能进行独立的代谢功能。
3.严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，不能生长也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸得复制，形成子代。
4.个体极小，能通过细菌滤器，在电子显微镜下才可看见。
第一节 病毒的形态结构
一、病毒的大小与形态
病毒的大小可采用不同方法进行研究。电子显微镜观察法 可直接测量病毒粒子的大小。分级过滤法 根据病毒粒子的沉降速度，可用来推算毒粒子的大小和分子量。电泳法 根据电泳速度来测定毒粒子大小。一般来说，颗粒带静电荷量越多，颗粒越小，越近球形，则电泳速度越快。电离辐射和X射线衍射法 此法主要用于研究病毒结构的亚单位。
病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪状等，但以近似球形的多面体和杆状为主，动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。
细菌病毒多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。大肠杆菌T系偶数噬菌体为蝌蚪形，具有直径约40-100纳米的多面体头部，长约100纳米的尾部。
第二节、病毒的化学组成
提纯病毒制剂，是研究其化学组成的前提。由于病毒只能在生活内繁殖，因此必须使它从宿主细胞中释放出来，并使它与细胞物质分开。通过提纯获得的病毒制剂，不应含有其他非病毒物质。病毒提纯的方法与提纯蛋白质相似，主要有离心、沉淀、吸附、酶处理、抗血清处理、有机溶剂提取以及电泳、层析等等。这些方法所依据的原理均赖于病毒本身的两个基本特性：其一，绝大多数病毒的外表面主要甚至完全由蛋白质构成，其二，病毒的密度与体积极小，需用每分钟旋转5万-10万转的离心机才能沉降，这一特性往往使它能与盐类、蛋白质和许多其他细胞组成分区分开。
1935年斯坦莱首次用化学方法提纯并且得到了烟草花叶病毒结晶。那些较大的和不规则的或结构的病毒，虽然它们通常可以被高度提纯，却不能结晶。
现在，人类已认识了数百种病毒性疾病，其中许多种病毒被提纯，它们的化学组成与结构已被详细研究。
病毒的化学组成因种而异，概括起来有以下几种情况：大多数由核酸和蛋白质组成，有的除核酸、蛋白质外还含有脂类、多糖(常以糖脂、糖蛋白方式存在)；近几年发现有的噬体含脂肪，而且含量在10%以上，其中一种(6)含有三条双链RNA(一般只含一条)；有些病毒除蛋白质分子外还含有少量的酶，如噬菌体的溶菌酶、核酸合成酶等。
(一)核酸 一种病毒只含一种核酸(RNA或DNA)。动物病毒有些属DNA型，如天花病毒等，有些属RNA型，如流感病毒等。植物病毒绝大多数属RNA型，少数属DNA型，如花椰菜花叶病毒。噬菌体多数属DNA型少数属RNA型，如大肠杆菌噬菌体M13和 f2等。
核酸有单链和双链之分。在一般细胞型生物中，DNA往往是双链(DNA-ds)的，而RNA是单链(RNA-ss)的。
从结构来看，大多数DNA病毒含有开放式双链DNA，有些病毒则含有开放式或封闭式单链DNA，有些则含封闭式双链DNA或一链中断的开放式DNA(图3-11)。绝大多数RNA病毒含开放式单链RNA。
不同的病毒不仅核酸类型不同，而且含量差别也较少。流感病毒的核酸组成仅占1%，烟草花叶病毒的核酸占5%，而另一些病毒，如大肠杆菌T系偶数噬菌体的核酸含量高达50%以上。核酸是遗传的物质基础，每个病毒粒子中核酸含量，无疑与已知病毒结构的复杂性及其功能有关。一个复杂的病毒粒子往往需要更多的核酸(少数几个基因)。除极个别外，每个病毒粒子只含一分子核酸。对每种病毒粒子来说，核酸的长度也是一定的，一般由100-250，000个核苷酸组成。最小的病毒少于10个基因，最大的病毒可含几百个基因。
不同的病毒DNA中，其碱基含量也不一样。一般GC量可能在35-75%之间。有些病毒还含异常的碱基，如大肠杆菌T系偶数噬菌体的DNA中含有5-羟甲基脱氧胞嘧啶苷酸，它取代了脱氧胞嘧啶核苷酸；枯草杆菌噬菌体PB5-2的DNA中，脱氧尿嘧啶(U)取代了胸腺啶(T)等。
病毒的核酸可用物理的、化学的方法分离。某些分离了的病毒核酸不仅可使宿主细胞发生病发，而且还能自我复制，产生完整的子代病毒；经诱变剂处理后的病毒核酸，亦可使病毒发生变异。除去蛋白质外壳的核酸(又叫感染性核酸)，其感染范围比守整的病毒粒子广泛，不过感染力较低，通常只有完整病毒粒子的千分之一到百万分之一。
病毒核酸的功能与细胞型生物一样，是遗传的物质基础，储存着病毒的遗传信息，控制着病毒的遗传变异、增殖以及对宿主的感染性。
(二)蛋白质 蛋白质是病毒的主要组成成分。在其组成中几乎没有发现什么异常氨基酸的存在。自然界中通常见到的20种氨基酸也出现在病毒的结构蛋白和病毒诱异酶中。但是，氨基酸的组合与含量因病毒种类而异。比较简单的植物病毒大都只含一种蛋白质，其他病毒均由一种以上的蛋白质构成。
病毒蛋白质的主要功能是构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸免受酸酶及其他理化因子的破坏；决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体具特异性亲和力，促使病毒粒子的吸附；决定病毒的抗原性，并能刺激机体产生相应的抗体；此外，病毒蛋白质还构成了病毒组成中的酶。
(三)其他 一般病毒只含蛋白质和核酸。较复杂的病毒如痘类病毒，在其被膜中含有脂类与多糖。脂类中磷脂占50-605，其余则为胆固醇。多糖常以糖脂、糖蛋白形成存在。有的病毒含有胺类。植物病毒还发现了12种金属阳离子。有的可能还含有类似维生素的物质。
第三节、病毒的结构
由于电子显微镜技术与生物化学、X射线衍射等分析技术的结合，揭示了病毒粒子亚微结构的各种特征，已经有可能观察分析病毒粒子的空间细微结构。研究病毒的结构，对于了解它们的功能与进化、认识病毒的本质、进行病毒的分类鉴、分析病毒的致病作用等方面，都有重要意义。
病毒粒子(virijon)，系指成熟的或结构完整、有感染性的病毒个体，在电子显微镜下呈特定的形态。病毒和病毒颗粒是其同义词。现已观察到很多病毒粒子具有一定的或共同的下列结构形式：
衣壳粒(capsomere) 它是构成病毒粒子的最小形态单位。每个衣壳粒是由1-6个同种多肽分子折叠缠绕而成的蛋白质亚单位。病毒粒子上不同部分的衣壳粒可同上不同的多肽分子组成，最简单的病毒粒子只有1-2种多肽，最复杂的可达20种以上。衣壳粒在电子显微镜下呈子粒状，故又称子粒。
衣壳(capsid) 衣壳又名壳体，由衣壳粒以对称的形式，有规律地排列成杆状、球状、廿面体或其他形状，构成病毒的外壳。衣壳的中心包含着病毒核酸，即核髓。有人也称衣壳为蛋白外鞘或蛋白质外壳。
核衣壳(nucleocapsid) 它是病毒蛋白质衣壳和病毒核酸的合称。又称核壳体。
囊膜(envelope) 有些病毒除核衣壳外，在其外层还包裹着一层构造比较复杂的包膜即为囊膜，亦称被膜、外膜(peplos)或封套。它由脂类和多糖组成。这种结构具有高度的稳定性，可保护病毒核酸不致在细胞外环境中受到破坏。无囊膜病毒的核衣壳呈裸露状态。
刺突(spike) 有些病毒粒子表面，尤其是在有囊膜的病毒粒子表面具有突起物，称刺突，也称囊膜突起(peplomer)。
图3-12是SARS病毒粒子结构示意图。从图可以看出病毒粒子的基本结构是核衣壳。有些简单的病毒粒子的核衣壳就是它全部的组成结构。有些复杂的病毒在核衣壳外还包以囊膜，其上再生刺突。
(一) 廿面体病毒粒子
有些病毒粒子，看起来好象小的结晶或球形，经高分辨率电子显微镜观察，实际上是一个多面体。它们的核衣壳是由不同数量的衣壳粒按一定方式排列成的对称体。这些衣壳粒，沿着三根互相垂直的轴形成对称体，衣壳一般为廿面体。廿面体具有20个面(每个面是一个等边三角形)，30条边和12个顶角。腺病毒的衣壳就是一个典型代表(图3-13，C和图3-14)。腺病毒粒子共由252个球形的衣壳粒排列成一个具有廿面的对称体。其中240个衣壳粒相邻。位于廿面体顶角12个衣壳粒，是由各种多肽构成的空心的五边形，各自与5个衣壳粒相邻，称为五邻体(penton)。从每个五邻体的基底突出一根末端有顶球的刺突。12个五邻体各由五个相邻的衣壳粒围绕着形成"五角形聚集"；另有240个六邻体则各由6个衣壳粒围绕着形成"六角形聚集"。位于衣壳的表面或边上。而脊髓灰质炎病毒粒子由32个衣壳粒，多瘤病毒粒子由42或72个衣壳粒，疱疹病毒粒子由162个衣壳粒排列成廿面的对称体。噬菌体 X174只有12个衣壳粒也属于这种类型。一种最大的廿面体是昆虫病毒粒子，它由1，472个衣壳粒组成。廿面体病毒有的也具有囊膜。
由相同亚单位构成的五角形聚集和六角形聚集组合起来的，构成了多种多样的不同形状和大小的立体结构，由四面体到廿面体，有的规则，有的不规则。较大的病毒粒子如天花病毒，其形状可能就不规则。
(二) 螺旋状对称体病毒粒子
为组病毒粒子有三种类型，即纤维状(如大肠杆菌噬菌体 )、直杆状(如烟草花叶病毒)和弯曲杆状(马铃薯X病毒)。它们最主要的特点都是长形，衣壳粒和核酸呈螺旋对称形排列，它们的衣壳形似一中空柱，用高分辨率电子显微镜可见其表面有精细的螺旋结构，内包核酸。
烟草花叶病毒是这类结构的典型代表，也是研究得最早和最清楚的例子。烟草花叶病毒粒子呈杆状或线状，蛋白质衣壳由衣壳粒一个紧挨一个地呈螺旋排列而成，病毒RNA位于衣壳内侧螺旋状沟中。这种核酸与衣壳间有规则的排列已研究得很清楚。病毒粒子全长300纳米，直径15纳米，由2，130个衣壳粒组成130个螺旋。每一圈螺旋有161/3个衣壳粒，每49个衣壳粒组成三圈螺旋。螺距2.3纳。RNA螺旋的直径为8纳米，整个结构的中心是一个直径为4纳米的开放孔洞(图3-15)。每个衣壳粒的分子量为17，400，RNA的分子量为2.06×10 6，整个病毒粒子的分子用物理方法测知为39-40×10 6。已知RNA占5-6%，所以蛋白质衣壳的2，130个衣壳粒分子量应为37-38×10 6，从而推算每个衣壳粒(蛋白质亚基)分子量就在17，300±800。用化学方法测得的分子量是17，00-18，000。连续盘卷的衣壳粒是由相当强的键维持着，所以烟草花叶病毒的外过相当坚硬。
