最新植物生理学复习资料(6)

本站小编 免费考研网/2019-12-22



⑵光合放氧的量子需要量大于8 从理论上讲一个量子引起一个分子激发,放出一个电子,那么释放一个O2,传递4个电子只需吸收4个量子(2H2O→4H++4e+O2↑)而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8~12。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统,有两次光化学反应。

⑶ 类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ颗粒,能从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体,在体外进行光化学反应与电子传递,并证实PSⅠ与NADP+的还原有关,而PSⅡ与水的光解放氧有关。

5.简述光合作用过程以及光反应与暗反应的关系?

答:根据对光的需要情况,把光合作用可以分为需光的光反应和不需光的暗反应两个阶段。光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的,而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。

位于叶绿体的类囊体膜上的光系统受光激发,引起电子传递。电子传递的结果,是引起水的裂解放氧,并产生类囊体膜内外的H+电化学势差。依H+电化学势差,H+从ATP酶流出类囊体时,发生磷酸化作用。光反应的结果产生了ATP和NADPH,这两者被称为同化力。依靠这种同化力,在叶绿体基质中发生CO2的固定,暗反应的初产物是磷酸丙糖(TP), TP是光合产物运出叶绿体的形式。可见,光反应的实质在于产生同化力去推动暗反应的进行,而暗反应的实质在于利用同化力将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。当然,光暗反应对光的需求不是绝对的,在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化),在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为,光反应不仅产生同化力,而且产生调节暗反应中酶活性的调节剂,如还原性的铁氧还蛋白。

6.电子传递为何能与光合磷酸化偶联?

答:根据化学渗透学说,ATP的合成是由质子动力(或质子电化学势差)推动形成的,而质子动力的形成是H+跨膜转移的结果。在光合作用过程中随着类囊体膜上的电子传递会伴随H+从基质向类囊体膜腔内转移,形成质子动力,由质子动力推动光合磷酸化的进行。

用以下实验也可证实电子传递是与光合磷酸化偶联的:在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂如DCMU,光合磷酸化就会停止;如果在体系中加入ADP与Pi磷酸化底物则会促进电子传递。

7.为什么说光呼吸与光合作用是伴随发生的?光呼吸有何生理意义?

答:光呼吸是植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的反应,这种反应需叶绿体参与,仅在光下与光合作用同时发生,光呼吸底物乙醇酸主要由光合作用的碳代谢提供。

光呼吸与光合作用伴随发生的根本原因主要是由Rubisco的性质决定的,Rubisco是双功能酶,它既可催化羧化反应,又可以催化加氧反应,即CO2和O2竞争Rubisco同一个活性部位,并互为加氧与羧化反应的抑制剂。因此在O2和CO2共存的大气中,光呼吸与光合作用同时进行,伴随发生,既相互抑制又相互促进,如光合放氧可促进加氧反应,而光呼吸释放的CO2又可作为光合作用的底物。

光呼吸在生理上的意义推测如下:

⑴回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA,释放1个CO2)。

⑵维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持光合碳还原环的运转。

⑶防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下,光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要,从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2,形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器有伤害作用,而光呼吸却可消耗同化力与高能电子,降低超氧阴离子自由基的形成,从而保护叶绿体,免除或减少强光对光合机构的破坏。

8.C3途径可分为哪三个阶段? 各阶段的作用是什么? C4植物与CAM植物在碳代谢途径上有何异同点?

答:C3途径可分为羧化、还原、再生3个阶段。

(1) 羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,生成PGA的过程。

(2) 还原阶段 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。

(3) 再生阶段 甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。

CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同,二者都是由C4途径固定CO2 ,C3途径还原CO2,都由PEP羧化酶固定空气中的CO2,,由Rubisco羧化C4二羧酸脱羧释放的CO2,二者的差别在于:C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程;而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。

9. C4植物叶片在结构上有哪些特点?采集一植物样本后,可采用什么方法来鉴别它属哪类植物?

答:C4植物的光合细胞有两类:叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集,间距小(每个叶肉细胞与BSC邻接或仅间隔1个细胞),每条维管束都被发育良好的大型BSC包围,外面又为一至数层叶肉细胞所包围,这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹(Kranz)解剖结构,又称花环结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体,线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚,壁中纹孔多,胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换,以及光合产物向维管束的就近转运。 此外,C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与C4二羧酸生成有关的酶;而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

采集一植物样本后,可根据C3、C4和CAM植物的主要特征来鉴别它是属于哪类植物。如可根据植物的地理分布、分类学上的区别、叶片的形态结构、背腹两面颜色、光合速率和光呼吸的大小以及两者的比值、CO2补偿点、叶绿素a/b 比、羧化酶的活性以及碳同位素比等来区分(参见教材表4-4)。

10.试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响。

答:(1)光 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导,即光合器官要经照光一段时间后,光合速率才能达正常范围。

(2)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点,即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。

(3)水分 ①直接影响:水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。②间接影响:水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降,从而使进入叶片的CO2减少; 光合产物输出变慢; 光合机构受损,光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态,另外土壤水分太多,会导致通气不良而妨碍根系活动等,这些也都会影响光合作用的正常进行。

(4)气体 CO2是光合作用的原料, CO2不足往往是光合作用的限制因子,对C3植物光合作用的影响尤为显著。O2对光合作用有抑制作用,一方面O2促进光呼吸的进行,另一方面高氧下形成超氧阴离子自由基,对光合膜、光合器有伤害作用。

(5)氮素 氮素是叶绿体叶绿素的组成成分,也是Rubisco 等光合酶以及构成同化力的ATP和NADPH等物质的组成成分。在一定范围内,叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco 含量分别与光合速率呈正相关。

11.产生光合作用"午睡"现象的可能原因有哪些?如何缓和"午睡"程度?

答:引起光合"午睡"的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,使植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导性降低,进而使CO2吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合"午睡"是植物中的普遍现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是"午睡"造成的损失可达光合生产30%,甚至更多,在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和"午睡"程度。

12.光对CO2同化有哪些调节作用?

答:(1)光通过光反应对CO 2同化提供同化力。

(2)调节着光合酶的活性 C3循环中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase,SBPase,Ru5PK都是光调节酶。光下这些酶活性提高,暗中活性降低或丧失。光对酶活性的调节大体可分为两种情况,一种是通过改变微环境调节,即光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转移,Mg2+则从类囊体腔转移至基质,引起叶绿体基质的pH从7上升到8,Mg2+浓度增加。较高的pH与Mg2+浓度使Rubisco等光合酶活化。另一种是通过产生效应物调节,即通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统调节。FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(-S-S-),当被还原为2个巯基(-SH)时表现活性。光驱动的电子传递能使基质中Fd还原,进而使Td还原,被还原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基,酶被活化。在暗中则相反,巯基氧化形成二硫键,酶失活。

13.在缺乏CO2的情况下,对绿色叶片照光能观察到荧光,然后在供给CO2的情况下,荧光立即被猝灭,试解释其原因。

答:激发态的叶绿素分子处于能量不稳定的状态,会发生能量的转变,或用于光合作用,或用于发热、发射荧光与磷光。荧光即是激发态的叶绿素分子以光子的形式释放能量的过程。在缺乏CO2的情况下,光反应形成的同化力不能用于光合碳同化,故光合作用被抑制,叶片中被光激发的叶绿素分子较多式以光的方式退激。故在缺乏CO2的情况下,给绿色叶片照光能观察到荧光,而当供给CO2时,被叶吸收的光能用于光合作用,故使荧光猝灭。

14.为什么C4植物的光呼吸速率低?

答:(1)维管束鞘细胞中有高的CO2浓度 C4植物的光呼吸代谢是发生在BSC中,由于C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高,这就促进了Rubisco 的羧化反应,抑制了Rubisco 的加氧反应。

(2) PEPC对CO2的亲和力高 由于C4植物叶肉细胞中的PEPC对CO2的亲和力高, 即使BSC中有光呼吸的CO2释放,CO2在未跑出叶片前也会被叶肉细胞中的PEPC再固定。

15.影响光能利用率的因素有哪些?如何提高光能利用率?

答:影响光能利用率的因素大体有以下几方面:

⑴光合器官捕获光能的面积占土地面积的比例,作物生长初期植株小,叶面积不足,日光的大部分直射于地面而损失。

⑵光合有效幅射照射能占整个辐射能的比例只有53%,其余的47%不能用于光合作用。

⑶照射到光合器官上的光不能被光合器官全部吸收,要扣除反射、透射及非叶绿体组织吸收的部分。

⑷吸收的光能在传递到光合反应中心色素过程中会损失,如发热、发光的损耗。

⑸光合器将光能转化为同化力,进而转化为稳定化学能过程中的损耗。

⑹光、暗呼吸消耗以及在物质代谢和生长发育中的消耗。

⑺内外因素对光合作用的影响 ,如作物在生长期间,经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境,如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、缺CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下,作物的光合生产率要比顺境下低得多,这些也会使光能利用率大为降低。

提高作物光能利用率的主要途径为:

⑴提高净同化率 如选择高光效的品种、增施CO2、控制温湿度、合理施肥等。

⑵增加光合面积 通过合理密植或改变株型等措施,可增大光合面积。

⑶延长光合时间 如提高复种指数、适当延长生育期,补充人工光源等。

16.假定中国长江流域年总辐射量为5.0×106kJ•m-2,一年二熟,水稻产量每100m2为75kg,小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5,小麦为0.4,含水量稻谷13%,小麦籽粒为12%,干物量含能均按1.7×104kJ•kg -1计算,试求该地区的光能利用率。

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