答：光能利用率 = (光合产物中积累的能量/辐射总量)×100%

光合产物中积累的能量 = [ 75 kg•100m-2÷0.5×(1-13%) + 60 kg•100m-2÷0.4× (1-12%)] × 1.7×10４kJ•kg -1= 4.4625×10４kJ• m-2

光能利用率 =(4.4625×10４kJ•m-2/ 5.0×106kJ•m-2) ×100% = 0.89%

第五章 植物的呼吸作用复习思考题与答案

呼吸作用（respiration） 生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。

有氧呼吸（aerobic respiration） 生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。

无氧呼吸（anaerobic respiration） 生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。

糖酵解（glycolysis） 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家，又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。

三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC) 在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。因柠檬酸是其中一重要中间产物所以也称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。

戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化分解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)。

生物氧化(biological oxidation) 有机物质在生物体细胞内所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程称为生物氧化。生物氧化与体外的非生物氧化或燃烧的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子、或与氧直接化合并释放能量的过程。然而，生物氧化是在细胞内、常温、常压、近于中性pH和有水的环境中，在一系列的酶作用下进行的，能量是逐步释放的，释放的能量可贮存在高能化合物（如ATP、GTP等）中，以满足机体需能生理过程的需要。

呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。

氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。

抗氰呼吸(cyanide resistant respiration) 对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，这一呼吸支路又称为交替途径(alternative pathway)。

末端氧化酶(terminal oxidase） 处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。

巴斯德效应(Pasteur effect) 法国的科学家巴斯德(L.Pasture)最早发现从有氧条件转入无氧条件时酵毋菌的发酵作用增强，反之, 从无氧转入有氧时酵毋菌的发酵作用受到抑制，这种氧气抑制酒精发酵的现象叫做巴斯德效应。

能荷调节(regulation of energy charge) 通过细胞内腺苷酸（ATP、ADP和AMP）之间的转化对呼吸作用的调节称为能荷(energy charge)调节。

呼吸速率(respiratory rate) 指单位时间单位重量(干重或鲜重)的植物组织（或单位细胞、毫克氮）所放出的CO2的量或吸收的O2的量。常用的单位有：μmolCO2•g-1FW•h-1 ,μmolO2•g-1FW•h-1,μmolO2•mg-1Pr•h-1,μlO2•g-1DW•h-1等。呼吸速率是用来代表呼吸强弱的最常用的生理指标。

呼吸商(respiratory quotient,RQ) 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数(respiratory coefficient)。

呼吸作用的氧饱和点(respiration oxygen saturation point) 在氧浓度较低的情况下，呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再随氧浓度的增大而增强，这时候的氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。

无氧呼吸消失点(anaerobic respiration extinction point) 无氧呼吸停止进行的最低氧浓度(10%左右)称为无氧呼吸消失点。

呼吸效率(respiratory ratio) 植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。

维持呼吸(maintenance respiration) 用以维持细胞活性的那部分呼吸，维持呼吸是相对稳定的，每克干重植物约消耗15～20mg葡萄糖。

生长呼吸(growth respiration) 用来合成细胞组成成分以及进行细胞分裂、分化和生长的那部分呼吸。种子萌发到苗期，生长呼吸占总呼吸比例较高，随着营养体的生长，比例逐渐下降，而维持呼吸所占的比例增加。

呼吸跃变(respiratory climacteric) 果实成熟过程中，呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象。呼吸跃变的产生与外界温度和果实内乙烯的释放密切相关。呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，重要的问题是降低温度,抑制果实中乙烯的产生，推迟呼吸跃变的发生，降低其发生的强度，延迟果实的完熟。

（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用

EMP 糖酵解途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway) ,己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。EMP是有氧呼吸和无氧呼吸共同经过的生化历程，通过EMP能为生物体的生命活动提供部分能量和中间产物。

PPP 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)，葡萄糖在细胞质内直接氧化分解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。PPP途径普遍存在于高等植物中，能为生命活动提供能量与中间产物。

TCAC 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)，在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。三羧酸循环又称柠檬酸循环(citric acid cycle)或 Krebs 循环(Krebs cycle)。它是需氧生物利用糖或其它物质获得能量的最有效方式，是糖、脂、蛋白质等物质转化的枢纽。

GAC 乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle)，脂肪酸氧化分解生成的乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸等化合物的循环过程。此循环发生在某些植物和微生物中。乙醛酸循环中生成的琥珀酸可用以生成糖，生成的二羧酸与三羧酸可参与三羧酸循环。通过乙醛酸循环，可将脂肪转变为糖，这在油料作物种子萌发时尤为重要。

Cyt 细胞色素（cytochrome），一类含有铁卟啉的复合蛋白，有典型的吸收光谱，辅基中的铁能通过价态的变化可逆地传递电子，是生物氧化中重要的电子传递体。

CoQ或UQ 泛醌(ubiquinone) 是一种脂溶性的醌类化合物,广泛存在于生物界,其分子中的苯醌结构能可逆地氧化还原,是呼吸链中重要的递氢体。

P/O 磷氧比，氧化磷酸化的活力指标，指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷的数目,即有几个无机磷与ADP形成了ATP。呼吸链中两个质子和两个电子从NADH＋H+开始传至氧生成水，一般可形成3分子的ATP，其P/O比为3。

RQ 呼吸商(respiratory quotient)，植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值，呼吸商又称呼吸系数(respiratory coefficient)。由于呼吸商与呼吸底物性质以及代谢类型有关，因些可根据呼吸商的大小来推测呼吸所用的底物及其呼吸类型。

DNP 2,4-二硝基酚（dinitrophenol），磷酸化的解偶联剂，脂溶性，它可以携带H+穿透线粒体或叶绿体的内膜，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。

SHAM 水杨基氧肟酸(salicythydroxamic acid)是抗氰呼吸末端氧化酶，即抗氰氧化酶或交替氧化酶的抑制剂。

FP 黄素蛋白（flavoprotein），也即黄酶，这类酶的辅基有两种，一种是黄素单核苷酸，简称FMN，另一种是黄素腺嘌呤二核苷酸，简称FAD，它们都参与氧化还原反应中质子和电子的传递。

DHAP 二羟丙酮磷酸（dihydroxyacetone phosphate），是糖酵解和C3途径中的中间产物。

GAP 甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde-3-phosphate)， 是糖酵解和C3途径中的中间产物。

（三） 问答题

1.试述呼吸作用的生理意义。植物呼吸代谢的多条路线有何生物学意义？

答：呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义，主要表现在以下三个方面：

(1) 为植物生命活动提供能量 除绿色细胞可直接从光合作用获取能量外，其它生命活动所需的能量都依赖于呼吸作用。呼吸过程中有机物质氧化分解，释放的能量一部分以ATP形式暂贮存起来，以随时满足各种生理活动对能量的需要；另一部分能量则转变为热能散失，以维持植物体温，促进代谢,保证种子萌发、幼苗生长、开花传粉、受精等生理过程的正常进行。

(2) 中间产物为合成作用提供原料 呼吸过程中有机物的分解能形成许多中间产物，其中的一部分用作合成多种重要有机物质的原料。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等物质代谢活动中起着枢纽作用。

(3)在植物抗病免疫方面有着重要作用 植物受伤或受到病菌侵染时，呼吸作用的一些中间产物可转化为能杀菌的植保素，以消除入侵病菌分泌物中的毒性。旺盛的呼吸还可加速细胞木质化或栓质化，促进伤口愈合。

植物的呼吸代谢有多条途径，如表现在呼吸底物的多样性、呼吸生化历程的多样性、呼吸链电子传递系统的多样性以及末端氧化酶的多样性等。不同的植物、器官、组织、不同的条件或生育期，植物体内物质的氧化分解可通过不同的途径进行。呼吸代谢的多样性是在长期进化过程中，植物形成的对多变环境的一种适应性，具有重要的生物学意义，使植物在不良的环境中，仍能进行呼吸作用，维持生命活动。例如，氰化物能抑制生物正常呼吸代谢，使大多数生物死亡，而某些植物具有抗氰呼吸途径，能在含有氰化物的环境下生存。

2.写出有氧呼吸和无氧呼吸的总方程式，两者有何异同点？

答：有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C6H12O6 + 6O2 CO2 + 6H2O △G°′＝ -2870kJ•mol-1

无氧呼吸可用下列反应式表示： C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2  △G°′= -226 kJ•mol-1

(1)共同点：①有氧呼吸和无氧呼吸都是生活细胞内在酶的参与下，将有机物逐步氧化分解并释放能量的过程。②它们都可为植物的生命活动提供能量和中间产物。③有氧呼吸和无氧呼吸最初阶级的反应历程都经过了糖酵解阶段。

(2)不同点：①有氧呼吸有分子氧的参与，而无氧呼吸可在无氧条件下进行。②有氧呼吸的呼吸底物能彻底氧化分解为CO2和水，释放的能量多，而无氧呼吸对呼吸底物进行不彻底的氧化分解，释放的能量少，而且它的生成物如酒精、乳酸对植物有毒害作用。③有氧呼吸产生的中间产物多，即为机体合成作用所能提供的原料多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。

3.为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物受伤，甚至死亡？

答：（1）无氧呼吸释放的能量少,要依靠无氧呼吸释放的能量来维持生命活动的需要就要消耗大量的有机物,以至呼吸基质很快耗尽。

⑵无氧呼吸生成氧化不彻底的产物,如酒精、乳酸等。这些物质的积累，对植物会产生毒害作用。

⑶无氧呼吸产生的中间产物少，不能为合成多种细胞组成成分提供足够的原料。

4.EMP途径产生的丙酮酸可能进入哪些反应途径？

答：糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，产生不同的反应。若继续处在无氧的情况下，丙酮酸就进入无氧呼吸的途径，转变为乙醇或乳酸等(通过乙酲发酵，丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛酸和CO2，再在乙醇脱氢酶的作用下，乙醛被还原为乙醇，或通过乳酸发酵，在乳酸脱氢酶的作用下丙酮酸被NADPH还原为乳酸)；在有氧气的条件下，丙酮酸进入线粒体，通过三羧酸循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解为CO2和水；丙酮酸也可参于氮代谢用于氨基酸的合成等。