在光学显微镜下观察芽孢形成过程，只能看见以下变化；首先，在细胞一端出现一个折光性较强的区域，即前孢子阶段；然后，折光性逐渐增强，形成成熟的孢子；几小时后，成熟的芽孢，部分地或全部脱离孢子囊壁而释放，呈游离状。
    从上可知，芽孢的形成是一个非常复杂的过程，绝非细胞质的简单浓缩和核物质的简单分配。
    芽孢形成的机制，有待进一步研究。但是能形成芽孢的细菌，一旦进入稳定期，菌体内往往发生种种生化代谢和形态上的变化。形成芽孢需要一定的外界条件。这些条件因菌种而异。例如炭疽芽孢杆菌在有氧条件下才能形成芽孢，而破伤风芽孢杆菌完全相反；大部分芽孢杆菌，只有在营养缺乏、代谢产物积累或温度过高等不良环境条件下，其衰老细胞内才形成芽孢。虽然上述因子可能起作用，但无一定规律。有些芽孢杆菌，只有生长在营养丰富、温度适宜的条件里才能大量产生芽孢。例如，要提高苏云金芽孢杆菌杀虫菌粉的产量和质量，必须将其培养在营养充足、温度适宜、通气良好的条件下，幼龄细胞才能大量形成芽孢。倘若细菌生长早期遭遇不良环境条件，将不产生或很少产生芽孢。因此，不能把芽孢的形成单纯理解为是不良环境条件下的产物。
    然而，不论芽孢形成的条件如何，一旦形成，则对恶劣环境条件均具有很强的抗抵能力。有的芽孢，在一定条件下可保持活力数年至数十年之久。芽孢尤其能耐高温，像枯草芽孢杆菌的芽孢，在沸水中可存活1小时；破伤风芽孢杆菌的芽孢可存活3小时；而肉毒梭状芽孢杆菌的芽孢，则可忍受6小时左右，即使在180℃的干热中，仍可存活10分钟。芽孢为何如此耐热呢，实验表明：最独特之处是含有2，6-吡啶二羧酸与钙的复合物，占芽孢干重的5-15%。而营养细胞和其他生物细胞中均未发现DPA存在，芽孢形成过程中，随着DPA的形成而具抗热性，当芽孢萌发，DPA释放到培养基后，抗热性丧失。但现在发现，有些耐热的芽孢却不含DPA和钙的复合物；芽孢壁而致密，并处于休眠状态，代谢活力也低。目前有一种较新的解释芽孢抗热性的理论，被称为"渗透调节皮层膨胀学说"。
    芽孢首先由德国科学家Ferdinand Cohn和 Kobet Koch 所描述。这是微生物学上的重要发现，对于促进科学研究和推动生产的发展都起过重要作用。这里，我们反过来了解一下芽孢萌发的条件，对于有效消灭和控制有害微生物，尤其对于发酵工业和食品工业无疑是十分必要的。芽孢较之营养细胞对不良环境抗性强得多，常常给科研和生产造成很大损失。但是，在适宜条件下，芽孢因萌发而丧失抵抗力。芽孢萌发条件包括水、温度、营养物、氧的浓度以及其他必须条件。例如，在80-86℃条件下处理5分钟左右，可促进芽孢萌发；加入葡萄糖、某些氨基酸(尤其是L-丙氨酸)、肌苷、腺苷等，对某些细菌芽孢的萌发亦有促进作用。
芽孢萌发会引起形态和生理的一系列变化。首先是芽孢吸收水分、盐类和营养物质，体积膨大，与此同时，耐热力和折光性逐渐降低；在细胞质内部也引起一系列生理变化，着色力增强，酶活力提高，呼啄作用加强，并且可以年到核以至核的分裂，近30%的可溶性物质，主要是DPA、Ca2+等外流，对外界各种不良因素的抵抗力降低；随之肽聚糖分解，孢子囊壁破裂，皮层迅速破坏，长出芽管，逐渐发育成新的营养细胞。芽孢萌发过程中还伴随有大分子细胞物质如RNA、蛋白质、DNA等的合成，因此，使细胞不断长大。了解了以上条件和特点，就能采取适当的措施，以提高灭菌效果或更有效地进行其他工作。
    应该注意的是一个营养细胞内只能形成一个芽孢，而一个芽孢也只产生一个营养体。芽孢，仅仅是芽孢细菌生活史中的一环，是细菌的休眠体，而不是一种繁殖方式。
   孢囊
    有些细胞产生芽孢，有些细菌却能形成另一种休眠细胞，它由营养细胞缩短变成球形，表面形成一层厚的孢壁，称为孢囊(cyst)。一个营养细胞产生一个孢囊，一个孢囊可以产生许多幼年细胞。例如好气性固氮细菌的孢囊就是一种球形结构，它包含着一个在细微结构上类似营养细胞的稠密中心体；一层不太稠密的均匀层--孢子内壁(intine)以及一层粗糙的分层外膜--孢子外壁(exine)。它像细菌芽孢一样，具有很弱的内源性呼吸，抗干燥，抗机械性破坏，抗紫外线和电离辐射。与芽孢相比，它们并不特别抗热，完全休眠，它们还能迅速氧化外源性的能源。孢囊的形成，对碳源各类很敏感，如丁醇、乙醇特别适宜， 与丁醇相关的化合物像β-羟基丁酸盐亦有促进作用。可是，在含其他碳水化物培养基中则形成缓慢，数量也少(约0.1%)。如果在含丁醇的培养基中加入葡萄糖则产生抑制作用。在适宜的条件下，孢囊萌发。萌发时中心体膨大，孢囊内壁消失，孢囊外壁出现断裂，最后从崩溃的泡囊结构中，生出年幼的营养细胞。

伴孢晶体
    芽孢杆菌属中有些种，如苏支云金芽孢杆菌等，形成芽孢的同时 ，在细胞内产生一种日 体状多肽类内含物，称为伴孢晶体。一个细菌一般只产生一个伴孢晶体，呈菱形、方形或不规则形，常因菌种不同或营养条件的变化而异。当培养基中含丰富的动物性蛋白质或其分解产物时，伴孢晶体就大而典型。伴孢晶体由蛋白质组成，是一种毒性晶体，0.58微克就足以使蚕的幼虫麻痹。该晶体对100种以上的鳞翅目昆虫有毒性。对胰蛋白酶、糜蛋白酶、链霉蛋白酶等蛋白酶类均不敏感；不溶于水，易溶于碱性溶液中。由于鳞翅目幼虫中肠的pH可达9.0-10.5，因此易受感染。当晶体毒素到达肠道时，立即溶解并吸附于上皮细胞上，引起渗透性的丧失，肠道穿孔，肠中的强碱性液体随之进入血液，使其pH从6.8左右升至8以上，导致昆虫全身麻痹死亡。此外，毒素还影响昆虫的神经传导，也可能引导起全身麻痹。这种毒素对人畜毒性很低，故国内外均以工业化方式大量生产菌粉，以杀死某些农业害虫。苏云金芽孢杆菌用于杀灭农业有害昆虫已有20多年历史。目前，国际上有三种高效商品制剂，基中美国和法国各有一种，均能防治多种害虫。联邦德国是最早伴孢晶体杀虫的国家之一，近年来又筛选了一株苏云金芽孢杆菌以色列变种，并对防治蚊虫较为有效。伴孢晶体在其他方面的也在研究中。

四、细菌的繁殖
    接种到新鲜培养基里的细菌细胞，从周围环境中选择性地吸收营养物质，随之发生一串的生化全成反应，把进入细胞的营养物质转变成新的细胞物质--DNA、RNA、蛋白质、酶及其大分子。细胞物质和细胞体积的增加，新的细胞壁物质的合成，使菌体开始繁殖过程，最后形成两个新的细胞。
    裂殖是细菌最普遍、最主要的繁殖方式，通常表现为横分裂。杆菌和螺旋菌在分裂前先延长菌体，然后垂直于长轴分裂。如果分裂发生在菌体中腰部与菌体长轴垂直处，分裂后形成的两个子细胞大小基本相等，称为同型分裂。大多数细菌繁殖属此类型。也有少数种类的细菌，分裂偏于一端，分裂后形成的两个子细胞大小不等，称为异型为裂。这种情况，偶尔出现于陈旧培养基中。
    电子显微镜表明，细菌分裂大致经过细胞核和细胞质的分裂、横隔壁的形成、子细胞分离等过程)。

首先是核的分裂和隔膜的形成。细菌染色本DNA的复制往往先于细胞分裂，并随着细菌生长而分开。与此同时，细胞赤道附近的细胞膜从外中心作环状推进，然后闭合形成一个垂直于细胞长轴的细胞质隔膜，使细胞质和细胞核均一分为二。

第二步横隔壁形成。如果状芽孢杆菌，随着细胞膜的向内缢陷，母细胞的细胞壁也跟着由四周向中心逐渐延伸，把细胞质隔膜分为两层，每层分别成为子细胞的细胞膜，横隔壁也逐渐分为四层。这样，每个子细胞便各自具备了一个完整的细胞壁。有的细菌和链球菌、双球菌等有时可形成"胞间连丝"。在分裂过程中，横隔壁尚未完全形成，细胞就停止了生长，留下了一个小孔，可是，两个子细胞的细胞膜仍然连接着，这便是"胞间连丝"的由来。

第三步是子细胞分离。有些种类的细菌细胞，在横隔形成后不久便相互分开，呈单个游离状态；而有的种却数个细胞相连呈短链状；有的种在横隔壁形成后暂时不分开，排列成长链状。尤其是球菌，因分裂面的不同，使分裂后的排列方式有几种。
少数细菌和酵母菌一样，进行出芽繁殖；有的能由一个细胞形成许多小的分裂孢子或节孢子。当然，这种孢子与真菌孢子不同，其中有的相当小，甚至可通过细菌滤器。
    近年来，通过电子显微镜观察的遗传学研究证实，少数细菌种类也存在有性接合，但频率很低。除埃希氏菌属外，还有志贺氏菌属、沙门氏菌属、假单胞菌属、沙雷氏菌属和弧菌属(Vibrio)的培养物，在实验室条件下都有有性接合现象。目前对大肠杆菌研究得较多，通过中断杂交方法，已作出基因图谱，并常用于许多基因的定位研究。

五、细菌菌落的形成及其特征
    将分散的细胞或孢子接种到培养基上，如果条件适宜，便迅速生长繁殖，由于细胞受到固体培养基表面或深层的限制，繁殖的菌体常以母细胞为中心聚集在一起，形成一个肉眼可见的、具有一定形态结构的子细菌群体，称为菌落(eolony)。或者说，生长在固体培养基上、来源于一个细胞、肉眼可见的细胞群体叫做菌落或集落。
   各种细菌，在一定条件下形成的菌落特征具有一定的稳定性和专一性，这是衡量菌种纯度，辨认和鉴定菌种的重要依据。菌落特征包括大小，形状(圆形、假根状、不规则状等)，隆起形状(扩展、台状、低凸、凸面、乳头状等)边缘情况(整齐、波状、裂叶状、锯齿状等)，表面状态(光滑、皱褶、颗粒状、龟裂状、同心环状等)，表面光泽(闪光、金属光泽、无光泽等)，质地(油脂状、膜状、粘、脆等)，颜色，透明程度等(图2-55)。

菌落特征，取决于组成菌落的细胞结构和生长行为。肺炎双球菌有荚膜，菌落表面光滑粘稠，为光滑型；无荚膜的菌株，菌落表面干燥皱褶，为粗糙型；蕈状芽孢杆菌等的细胞呈链状排列，菌落表面粗糙、卷曲，菌落边缘有毛状突起。扫描电子显微镜观察结果，也表明菌落特征与其中的细胞形状和排列密切有关(图2-56)。有的菌落有颜色，其色素有些是不溶性的，存在于细胞内；有的是可溶性的，扩散至培养基中。
   菌落形态大小也受邻近菌落影响。菌落靠得太近，由于营养物有限，有害代谢物的分泌与积累，生长受到抑制。因此，以划线法分离菌种时，相互靠近的菌落较小，分散的菌落较大。

即使在同一个菌落中，各个细胞所处的空间位置不同，营养物的摄取、空气供应、代谢产物的积累等方面也不一样，所以，在生理上，形态上或多或少有所差异。例如好气菌的表面菌落中，由于个体是的争夺，使得越接近菌落表面的个体越易获得氧气，越向深层者越难；越接近培养基者营养越丰富，反之缺乏，因而造烦恼了同一菌落中细胞间的差异。
    从上可知，细菌落形态是细胞表面状况、排列方式、代谢产物、好气性和运动性的反映；并受培养条件、尤其是培养基成分的影响；培养时间的长短也影响菌落应有特征的表现，观察时务必注意。一般细菌需要培养3-7天甚至10天观察，同时还应选择分布比较稀疏处的单个菌落观察。
    如果一个菌落是由一个细菌繁殖面来，则为纯培养。每种菌在一定条件下的菌落特征是一定的，在相同条件下菌落特征是改变，常标志着细菌生理性状发生了变异，如光滑型变成了粗糙型。但环境条件的改变也会引起菌落性状的改变，因此，在不同条件下，菌落特征所出现的微小差异不能误认为菌株发生了变异。
    在平皿培养上形成的菌落往往有表面菌落、深层菌落和底层菌落三种情况。前面介绍的菌落特征，主要指表面菌落。有的细菌，由于培养基凝固剂的种类、用量以及接种方法不同可表现出不同的群体特征。
    若以穿刺法接种于半固体琼脂试管培养基中，不仅可观察群体特征，还可借以判断该菌是否具运动性。若以明胶代替琼脂，同样以穿刺法接种，如果该菌含明酶则能水解明胶，并开成形态的液化区。此法也常用于细菌的鉴定。

也可用固体琼脂试管斜面，以划线法接种，培养3-5天后观察群体生长特征。
   在液体培养基中，经1-3天培养，细菌生长的结果，使培养基混浊，或在表面形成菌环、菌膜或菌醭，或产生絮状沉淀(图2-60)。有的产生气泡以至色素等。

第二节 放 线 菌

放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物(有人认为它是细菌中的一类)，因菌落呈放射状而得名。1877年由合兹(Harz)首先发现一种寄生于牛体的厌气性牛型放线菌，从此便引用了Actinomyces这个属名，后来又发现了好气性腐生的种类，也叫放线菌。1984年，美国学者是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属，以与放线菌属相区别，而将厌气性寄生的种类仍保留原名--放线菌属(Actinomyces)。我国现在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属，这种系统只苏联和东欧一些国家采用。
    放线菌多为腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相当重要的作用，而寄生型可引起人、动物、植物的疾病。这些疾病可分为两大类，一类是放线菌病，由一些放线菌所引起，如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等；另一类为诺卡氏菌病，由诺卡氏菌引起的人畜疾病，如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外，放线菌具有特殊的土霉味，易使水和食品变味。有的能破坏棉毛织品、纸张等，给人类造成经济损失。只要掌握了有关放线菌的知识，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它们，使之更好地为人类服务。
    放线菌最突出的特性之一是能产生大量的、种类繁多的抗生素。人们在寻找、生产抗生素的过程中，逐步积累了有关放线菌的生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面的知识。据估计，全世界共发现4，000多种抗生素，其中绝大多数由放线菌产生。这是其他生物难以比拟的。抗生素是主要的化学疗剂，现在临床所用的抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用的菌肥"5406"也是由泾阳链霉菌制成；有的放线菌还用于生产维生素、酶制剂；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义。因此，近30多年来，放线菌在微生物中特别受到重视。

一、放线菌的分布
    放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。不论数量和种类，以土壤中最多。据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。它适宜在含水量较低的土壤内生长。而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊的泥腥味。

河流和湖泊中，放线菌数量不多，大多为小单孢菌、游动放线菌和孢囊链霉菌，还有少数链霉菌。海洋中的放线菌多半来自土壤或生存在漂浮海面的藻体上。海水中还存在耐盐放线菌。
    大气中也存在着大量的放线菌菌丝和孢子，它们并非原生的微生物区系，而是由于土壤、动植物、食品甚至衣物等表面均有大量的放线菌存在，由于它们耐干燥，常随尘埃、水滴，借助风力飞入大气所致。
    食品上常常生长放线菌，尤其在比较干燥、温暖的条件下易于大量繁殖，使食品发出刺鼻的霉味。
    健康动物，特别是反刍动物的肠道内有着大量的放线菌，它们可有是肠道内定居的微生物，堆肥中的高温放线菌可能来源于此。在动物和植物体表有大量的腐生性放线菌，偶尔也有寄生性放线菌存在。
   了解放线菌的分布，对于进一步开发放线菌资源， 发现和筛选新的抗生素，无疑是很重要的。

二、放线菌的形态与结构
    放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。菌丝直径与杆状细菌差不多，大约1微米。细胞壁化学组成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。革兰氏染色阳性反应，极少阴性。有许多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。它与结核杆菌相比，如果脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。

放线菌菌丝细胞的结构与细菌基本相同。根据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢子丝三种。
   (一)营养菌丝 又叫初级丝体或一级菌丝体，匍匐生长于培养基内，主要生理功能是吸收营养物，故亦称基内菌丝。营养菌丝一般无隔膜，即使有也非常少；直径0.2-0.8微米，但长度差别很大，短的小于100微米，长的可达600微米以上；有的无色素，有的产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，还可透入培养基内，将培养基染上相应的颜色，如果是非水溶性(或脂溶性)色素，则使菌落吨呈现相应的颜色。因此，色素是鉴定菌种的重要依据。
   (二)气生菌丝 又称二级菌丝体。营养菌丝体发育到一定时期，长出培养基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝。它叠生于营养菌丝上，以至可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下，颜色较深，直径比营养菌丝粗，约1-1.4微米，其长度则更悬殊。直形或弯曲而分枝，有的产生色素。
    (三)孢子丝 当气生菌丝体发育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种而异。
孢子丝的形状有直形、波曲和螺旋形之分。螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定，螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。螺旋数目通常为5-10转，也有少至1个多至20个的；旋转方向多为逆时针，少数种是顺时针的。孢子丝的排列方式，有的交替着生，有的丛生或轮生。孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者，叫做轮生枝。它有一级轮生和二级轮生。上述特征，皆可作为菌种鉴定的依据。
     孢子丝生长到一定阶段可形成孢子。在光学显微镜下，孢子呈球形、椭圆形、杆状、瓜子状等；在电子显微镜下还可看到孢子的表面结构，有的光滑、有的带小疣、有的生刺(不同种的孢子，刺的粗细长短不同)或有毛发状物(图2-63)。孢子表面结构也是放线菌种鉴定的重要依据。孢子的表面结构与孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝的形状、颜色也有一定关系，一般直形或波曲状的孢子丝形成的孢子表面光滑；而螺旋状孢子丝形成的孢子，有的光滑，有的带刺或毛；白色、黄色、淡绿、灰黄、淡紫色的孢子表面一般都是光滑型的，粉红色孢子只有极少数带刺，黑色孢子绝大部分都带刺和毛发。
    由于孢子含有不同色素，成熟的孢子堆也表现出特定的颜色，而且在一定条件下比较稳定，故也是鉴定菌种的依据之一。应指出的是，孢子的形态和大小不能笼统地作为分类鉴定的重要依据。因为，即使从一个孢子子丝分化出来的孢子，形状和大小可能也有差异。
    放线菌的发育周期是一个连续的过程。现以链霉菌为例，将放线菌生活史概括如下：孢子在适宜条件下萌发，长出1-3个芽管；芽管伸长，长出分枝，分枝越来越多形成营养菌丝体；营养菌丝体发育到一定阶段，向培养基外部空间生长成为气生菌丝体；气生菌丝体发育到一定程度，在它的上面形成孢子丝；孢子丝以一定方式形成孢子。如此周而复始，得以生存发展。

三、放线菌和菌落特征
    放线菌的菌落由菌丝体组成。一般圆形、光平或有许多皱褶，光学显微镜下观察，菌落周围具辐射状菌丝。总的特征介于霉菌与细菌之间，因种类不同可分为两类：
    一类是由产生大量分枝和气生菌丝和菌种所形成的菌落。链霉菌的菌落是一类型的代表。链霉菌菌丝较细，生长缓慢，分枝多而且相互缠绕，故形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不蔓延；营养菌丝长在培养基内，所以菌落与培养基结合较紧，不易挑起或挑起后不易破碎：当气生菌丝尚未分化成孢子丝以前，幼龄菌落与细菌的菌落很相似，光滑或如发状缠结。有时气生菌丝呈同心环状，当孢子丝产生大量孢子并布满整个菌落表面后，才形成絮状、粉状或颗粒状的典型的放线菌菌落；有些种类的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈现不同颜色。
    另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成，如诺卡氏放线菌的菌落，粘着力差，结构呈粉质状，用针挑起则粉碎。
    若将放线菌接种于液体培养基内静置培养，能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落，或沉降于瓶底而不使培养基混浊；如以震荡培养，常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。

四、放线菌的繁殖方式
    放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌体为裂片段繁殖。
    放线菌长到一定阶段，一部分气生菌丝形成孢子丝，孢子丝成熟便分化形成许多孢子，称为分生孢子。孢子的产生有以下几种方式。

凝聚分裂形成凝聚孢子。其过程是孢子丝孢壁内的原生质围绕核物质，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并在每段外面产生新的孢子壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后，孢子丝壁破裂释放出孢子(图2-65)。多数放线菌按此方式形成孢子，如链霉菌孢子的形成多属此类型。对些种方式现已提出了异议。

横隔分裂形成横隔孢子。其过程是单细胞孢子丝长到一定阶段，首先在其中产生横隔膜，然后，在横隔膜处断裂形成孢子，称横隔孢子，也中节孢子或粉孢子(图2-66)。一般呈圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相似，约0.7-0.8×1-2.5微米。诺卡氏菌属按此方式形成孢子。
    有些放线菌首先在菌丝上形成孢子囊(sporangium)，在孢子囊内形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，释放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在气生菌丝上形成，也可在营养菌丝上形成，或二者均可生成。游动放线菌属和链孢菌囊菌属待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子丝盘绕形成，有的由孢子囊柄顶端膨大形成。孢囊孢子形成过程见图2-67。
    小单孢菌科中多数种的孢子形成是在营养菌线上作单轴分枝，基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝还可再分枝杈，每个枝杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形孢了，它们聚集在一起，很象一串葡萄(图2-68)，这些孢子亦称分生孢子。
某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。

放线菌孢子具有较是的耐干燥能力，但不耐高温，60-65℃处理10-15分种即失去生活能力。
    放线菌也可借菌丝断裂的片断形成亲的菌体，这种繁殖方式常见于液体培养基中。工业化发酵生产抗生素时，放线菌就以此方式大量繁殖。如果静置培养，培养物表面往往形成菌膜，膜上也可产生出孢子。
五、放线菌的生理
    除少数自养型菌种如自养链霉菌外，绝大多数为异差型。异差型。异差菌的营养要求差别很大，有的能利用简单化合物，有的却需要复杂的有机化合物。它们能利用不同的碳水化合物。它们能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀、粉有机酸、纤维素、半纤维素等作为能源。最好的碳源是葡萄糖、在麦芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。有机酸中以醋酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸易于利用，而草酸、酒石酸和马尿酸较难利用。某些放线菌还可利用几丁质，碳氢化合物、丹宁以至橡胶。