氮素营养方面，以蛋白质、蛋白有胨以及某些氨基酸最适，硝酸盐铵盐和素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酷蛋白，并能液化明胶。
    和其他生物一样，放线菌的生长一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K对于菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。各种抗生素的产生所需的矿质营养并不完全相同，如弗氏链霉菌产生新霉素时必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素，当培养基中含1或2ppm的Co时，可提高灰色链霉菌的维生素产量三倍，如果培养基中Co含量高至20-50ppm时则产生毒害作用。另外，Co还有促进孢子形成的功能。
    大多数放线菌是好气的，只有某些种是微量好气菌和厌气菌。因此，工业化发酵生产抗生素过程中必须保证足够的通气量；温度对放线菌生长亦有影响，大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃，高温放线菌的生长温度范围在50-65℃，也有许多菌种在20-23℃以下仍生长良好；放线菌菌丝体比细菌营养体抗干燥能力强，很多菌种有盛在CaCl2 和H2SO4的干燥器内能存活一年半左右。
    放线菌的生理特性相当复杂，这里只能概要地介绍。了解上述特性，对于进一步发挥其经济效益，寻找和开发放线菌资源无疑是很重要的。

六、放线菌的代表属
    (一)链霉菌属(Streptomyces)共约1，000多种，其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体，菌丝体分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分，孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因 种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。
    虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋，但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义，对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，而其中90%又由链霉菌产生，著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等，都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素，有化学上，它们常常互不相关；可是，从全世界许多不同地区发现的不同种别，却可能产生同抗生素；改变链霉菌的营养，可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不，而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广，但对这些 生物的生态学相互关系了解甚少，这是今后应加强的。另外，许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株，因此，必须继续寻找和筛选新的抗生素。
    链霉菌不仅种类繁多，而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色)；基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。
  (二)诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属，在培养基上形成典型的菌丝体，剧烈弯曲如树根或不弯曲，具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝体产生横隔膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体(图2-69)。每个杆状体内至少有一个核，因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝，只有营养菌丝，以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋，具横隔膜。以横隔分裂形成孢子，孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面崎岖多皱，致密干燥，一触即碎，或者为面团；有的种菌落平滑或凸起，无光或发亮呈水浸状。
    此属多为好气性腐生菌，少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物，有的能利用碳氢化合物、纤维素等。
诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种，能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素，对引起植物白叶枯病的细菌，以及原虫、病毒有作用的间型霉素，对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。
   (三)放线菌属(Actinomyces)  放线菌属多为致病菌，只有营养菌丝，直径小于1微米，有横隔，可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝，也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一 类是衣氏放线菌，它寄生于人体，可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养，通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。
   (四)小单孢菌属(Micromonospora)  菌丝体纤细，直径0.3-06微米，无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内，不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子。
菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黄色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生，能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种，也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗 生素。现在认为，此属菌产生抗生素的潜力较大，而且有的种还积累维生素B₁₂，应予重视。
    (五)链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝，成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多，横隔稀少，直径0.5-1.2微米，气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上，其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin)，可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等，对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素，对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素，对肿瘤有一定疗效。
    (六)游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少；营养菌丝分枝或多或少，隔膜或有或无，直径约0.2-2.6微米 ；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝顶端形成一至数个孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛，能运动，是此属菌最特殊之处。

第三节 蓝 细 菌

蓝细菌 (Cyanobacteria)亦名蓝藻或蓝绿藻(blue-green algae)。它与高等绿色植物和高等藻类一样，含有光合色素-叶绿素a，也进进产氧型光合作用60年代前作为藻类植物中的一群。应用现代技术研究表明，它的细胞核也没有核膜，没有有丝分裂器，细胞壁也与细菌相似，由多粘复合物(肽聚糖)构成，含二氨基庚二酸，革兰氏染色阴性，所以现在趋向于将它们归属于原核微生物中。
    蓝细菌分布极广，从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪迹。土壤、岩石、以至在树皮或其他物体上均能成片生长；许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，并形成菌胶团浮于水面；有的在80℃以上的热温泉、含盐多的湖泊或其他极端环境中，也是占优势的或者是唯一行光合作用的生物。
    蓝细菌形态差异极大，已知有球状或杆状的单细胞和丝状两种形体，细胞直径范围从一般细菌大小(0.5-1微米)到60微米，这样大的细胞，在原核微生物中可能是极少见的。不过蓝细菌个体一般直径或宽度为3-10微米，当许多个体聚集在一起，可形成肉眼可见的、很大的群体。若繁茂生长，可使水的颜色随菌体颜色而变化。
    与其他原核生物相比，在化学组成上，蓝细菌最独特之处是含有两个或多个双键组成的不饱和脂肪酸，而细菌差不多都含有饱和脂肪酸和单一不饱和的脂肪本(一个双键)。
    蓝细菌细胞壁的细微结构与革兰氏阴性细菌相似。其中许多种能不断地向细胞壁外分泌胶粘物质，类似细菌的荚膜，将一群群细胞或丝状体结合在一起，形成胶团或胶鞘。大多数可以 "滑行"，但无鞭毛，某些蓝细菌的滑行运动并非简单转移，而是丝状体的旋转、逆转和弯曲。有的还可行光趋避运动。
    蓝细菌的光合器有原始的片层结构，是由多层膜片相叠而成的，分布在细胞质内，片层结构所包含的光合作用色素有叶绿素a、藻胆素(藻胆蛋白)和类胡萝卜素。藻胆素在光合作用中起辅助色素的作用，是蓝细菌所特有的。藻胆素又包括藻蓝素和藻红素两种，大多数蓝细菌细胞中，以藻蓝素占优势，并与其他色素掺和在一起，使细胞呈特殊的蓝色，故称为蓝细菌。
    许多蓝细菌的细胞的南中还有气泡。其作用可能是使菌体漂浮，并使菌体能保持在光线最多的地方，以利光合作用。蓝细菌可自生固氮，也可共生固氮。某些种具有圆形的异形胞(heterocyst)，一般沿着丝状体或在一端单个地方分布(参见2-71)。实验证明，它是蓝细菌进行固氮作用的场所。异形胞与邻接的营养细胞有胞间连结，并在这些细胞间进行物质交换。例如光合作用产物从营养细胞移向异一菜胞，而固氮作用的产物，则可从异形胞移向营养细胞。异形胞内含少量藻胆素，并具有光合系统I，能进行不产氧的光合作用，产生ATP高能键和还原性物质。异形胞内又有固氮酶系统，它在无氧条件下生长时，它们在正常的营养细胞状态下产生固氮酶并固氮。然而，有些不形成异形胞的藻类，例如能产生鞘膜的粘球(蓝)藻属型中的几种单胞藻，甚至在有氧条件下也可以固氮。可以想象，蓝细菌中已产生了一种不同的机制，以保持其固氮酶的缺氧条件。
    蓝细菌的营养是简单的。不需要维生素，以硝酸盐或者氨作为氮源。能行固氮作用的种很普遍。多数为专性光能生物，其中一些是专性光能自养型的，亦有化能异养型的。
    由于蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，同化CO2成为有机物质，加之许多种还具有固氮作用，因此，它们的生活条件、营养要求都不高 ，只要有空气、阳光、水分和少量无机盐类，便能大量的成片生长；此外，在菌体外面还包有胶质层可以保持水分，忍耐干燥的能力极强，甚至保存了87年的葛仙米(又名地木耳)干标本，移植于适宜的培养基中仍然继续生长。上述生理特性，可能是蓝细菌广泛分布的主要原因。
蓝细菌没有有性生殖，以裂殖为主，极少数种类有孢子。
     现知蓝细菌中有20多种具有固氮作用，故在农业上，尤其在热情，已成为保持土壤氮素营养水平的主要因子。在水稻田中培养蓝细菌作为生物肥源，可以提高土壤肥力。近年报导，有的学者用蓝细菌作为人食物或辅助营养物，均获得理想的实验结果；临床上可用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病，对糖尿病、肝炎也有一定疗效。另外，蓝细菌可能还是第一个产氧的光合生物，是最先使空气从无氧转为有氧的原因；正是它本身的意义、实际作用以及结构上的特点，所以它是一类很有经济效益和理论价值的微生物，引起了生物学家们的极大兴趣，并进行了不少研究工作。
 

第四节 几种其他类型的原核微生物

    前面我们已较详细地从 总体上介绍了原核微生物的形态学基本特征。本节将扼要介绍几种形态上易与其他微生物类混淆，生理上比较特殊，与人类关系又较为密切的原核微生物。

一、立克次氏体
    立克次氏体(Rickettsia)是介于细菌与病毒之间，在许多方面又类似于细菌，专性活细胞内寄生的原核微生物类群，现归属于细菌。美国医生Howard Taylor Ricketts首先提出了立克阍氏体存在的证据，他在研究斑疹伤寒势的病源时，不幸感染，死于墨西哥城。为了表示纪念，1916年，人们将斑疹伤寒等这类病原体命名为立克次氏体。
    立克次氏体的大小介于细菌与病毒之间。除伯氏立克次氏体(又名Q热立克次氏体)外，均不能通过细菌滤器。细胞球状或杆状。球状体直径0.2-0.5微米，杆状体为0.3-0.5×0.3-2微米。但随着宿主和发育阶段的不同，常表现出球状、双球状、短杆状、长杆状以至丝状等多种形态。一般生长早期为长杆状至丝状，生长最旺盛时为大小比较一致，的球状或球杆状。例如斑疹伤寒立克次氏体在鼠肺、虱肠内繁殖的早期多为长杆状，72小时后则是短杆状，生长最旺盛时则呈球杆状。若在鸡胚中生长，却很少出现杆状和丝状。但是不论哪种形态，其毒力并无区别。
立克次氏体不生芽孢，不运动。革兰氏染色阴性，不易被碱性染料着色，但被姬姆萨(Giemsa)染色 剂染成蓝色或紫色，若以马基维罗(Macchiavello)染色法染色后绝大多数呈红色。在光学显微镜下可见，存在于宿主细胞质或细胞核中。
    细胞结构也与细菌相似。具细胞壁和细胞膜，在电子显微镜下可看到核质区、颗粒状细胞质，有的还具核糖体；含RNA和DNA两种类型核酸，DNA双链，GC含量因种不同而变动于29-33%之间；细胞壁中含胞壁酸、二氨基庚二酸；此外细胞中还有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖以及某些酶类。
    立克次氏体为专性活细胞寄生物，除五日热(战壕热)立克次氏体外，均不能在人工培养基上生长繁殖。它入侵宿主细胞是一个主动过程，要求宿主都是活的，并在代谢上处于活跃状态。它主要在细胞质内以袭殖方式繁殖，直至充满整个细胞，最后，宿主细胞裂解，将新的立克次氏释放到周围液体中去。一般认为立克次氏体在宿主细胞的新陈代谢不太旺盛时，即接近衰退情况下，较适宜于生长繁殖。立克次氏体为什么行专性寄生呢?曾对其代谢活动、生化途径等进行了大量研究，发现许多立克次氏体具有非常独特的能量代谢，除个别外，它们只能氧化谷氨酸，不能氧化葡萄糖、6-磷酸葡萄糖和有机酸；立克次氏体具有听细胞色素系统，能利用还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH₂)作为需要的小分子，但另一些必需的养料则需从宿主细胞中获得。有人认为立克次氏体酶系统不完全，宿主能为它提供某些主要的辅酶，如烟酰胺腺二核苷酸(NAD)和辅酶A(CoA)。而且立克次氏体的膜比其他细菌的膜疏松，营养物质较易通过，细胞内物质也易漏出。这种可透性膜，一方面使它们有可能容易从宿主获得大分子物质，另一方面也决定了它们一旦离开宿主细胞则易死亡。立克次氏体通常在敏感动物豚鼠、小鼠、大白鼠以至猴的体内培养，也可在鸡胚卵黄囊和动物活组织细胞中培养，这一特性又与病毒相同。
    立克次氏体对热、干燥、光明、脱水及普通化学剂的抗性均较差。在室温中仅能存活数小时至数目，如斑疹伤寒立克次氏体在50℃5分钟、80℃1分钟、100℃30秒即灭活，而伯氏立克次氏体稍耐热，60-63℃30-90℃分钟才死亡，100℃则很快死亡；但耐低温，零下60℃可存活数年；对磺胺和抗生素也很敏感，如四环素、氯霉素、土霉素、红霉素、金霉素、对氯苯甲酸等，均可有效地抑制，故此类药物常用作化学疗剂。各种立克次氏体，如随节肢动物粪便排出，在空气中自然干燥后，其抗性变得相当强。如干壁虱粪便中的伯氏立克低氏体若自行风干，在室温条件下保持毒力两年左右。
    长期适应的结果，立克次氏体形成了一种必须从一种宿主传至另一宿主的特殊生活方式。它们几乎都有自己的天然动物宿主，主要以节肢动物(虱、蜱、螨等)为媒介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给我和其他动物。有的立克次氏体不致病，而有的则酿成严重疾病，并常伴随着灾害、战争和饥饿，曾长期的与人类的痛苦、灾难联系在一起，直到第二次世界大战前后，仍多次在世界范围内流行，造成人类大量死亡。至今它们还是产生许多疾病和痛苦的根源，例如人类的流行性斑疹伤寒、恙虫热、Q热等疾病，分别由普氏立克次氏体、恙虫热立克次氏体、伯氏考克期氏体所引起。能导致植物疾病的立克次氏体叫类立克次氏体。

我国由于贯彻了预防为主的卫生方针，由立克次氏体引起的传染病已被控制或基本消灭。

二、支 原 体
    支原体(Mycoplasma)一作枝原体，又称类菌质体，是介于细菌与立克次氏体之间的原核微生物。属膜体纲，与裂殖菌纲并列。1898年发现，1976年才被确定分类地位。
   支原体最早从患胸膜肺炎的牛体中分离得到，当时命名为胸膜肺炎微生物。以后从患接触性泌乳缺乏症的羊体以及猪、狗、鼠、禽炎和人体中均分离到了这一类菌。它们虽来自不同宿主，但在形态、生理方面大体相似，故统称为类胸膜肺炎微生物(简称PPLO)。
   革兰氏染色阴性，不易着色，常以姬姆萨染色法染色，细胞呈淡紫色，在光学显微镜下可见。通过电子显微镜观察和生化分析，得知细胞膜厚约7-10纳米，由三层组成，内层和外层均为蛋白质，中层为类脂及胆固醇。含有胆固醇是其他原核生物所这罕见的。细胞质中有大量的核糖体，还有DNA和RNA，并呈不规则的丝状排列。基因组较大多数原核生物小，分子量在4×10⁸和1×10⁹之间，相当于立克次氏体和衣原体，但约为大肠杆菌的1/5-1/2，DNA的GC含量只有23-40%。

支原体突出的结构特征是不具细胞壁，只有细胞膜。由于没有细胞壁，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。即使在同一培养基中，细胞也常出现不同大小的球状、环状、长短不一的丝状、杆状及不规则等多种形态。这些丝状体还常高度分枝，形成丝状真菌样形体，故有支原体之称，Mycoplasma一词的词首"myco"就是真菌的意思。支原体的多形态见图2-75。由于支原体无细胞壁，涂片操作也可能改变其原形，加之繁殖方式多样，如分割繁殖、形成原始体繁殖以至袭殖、芽殖等，这些都是细胞多形性产生的原因。

支原体个体很小，是已知的可以独立生长和生活的最简单的生命形式，也是最小的细胞型生物，能通过细菌滤器。球状体最小的直径只有0.1微米，一般0.2-0.25微米。而丝状体长度可从几微米到150微米。因细胞柔软且具扭曲性，致使细胞可通过孔径比自身不得多的细菌滤器。
   支原体可在人工培养基上生长，但营养要求苛刻，需在含血清、腹水、牛心浸法、酵母浸法以至固醇的培养基上才能生长。腐生株营养要求较低，在一般培养基上就可培养。需氧或兼性厌氧 ，有的初次培养时还需要CO2及不N2。pH7.8左右为宜，pH7.0即死亡。培养温度在30℃左右，而且湿度高时才易生长。但生长繁殖速度缓慢，最快的株只需24-48小时，而缓慢株却长达3小时才能出现微小菌落，菌落直径约0.25-0.75毫米，亦有小至10-12微米者。典型的菌落像"油煎荷包蛋"模样，中央较厚，颜色较深，边缘较薄而且透明，颜色较浅，这是因为中央菌体向培养基里生长的结果，用低倍光学显微镜或解剖镜才能看见。在液体培养基中生长后使之轻度混浊，有的是颗粒状生长。很多支原体可在鸡胚绒毛尿囊膜与组织培养上生长。
    支原体的生长不受能抑制细胞壁合成的抗生素如青霉素、环丝氨酸等的影响，但对干扰蛋白质合成的土霉素、四环素等很敏感。对溶菌酶也无反应。
    根据以上特性，以及无细胞壁、细胞柔软而扭曲等特征，便可设计出一种分离支原体的有效方法。例如，首先让材料通过孔径小到足以大多数其他类型细菌的细菌滤器，然后将滤液在含血清和青霉素的复合培养基上划线接种，经培养1-2周或更长时间，用解剖镜观察是否出现"油煎蛋"状典型菌落。为了某种目的，也可不必事先过滤，将材料直接接种在选择琼脂培养基上，以划线法接种。加到选择培养基中的抑制剂为醋酸亚铊(一般按250微克/毫升加入)，因支原体对醋酸亚铊的抗体比其他细菌强。
支原体广泛分布于土壤、污水、温泉或其他温热环境以及昆虫、脊椎动物和人体中。近年来，在正常人的唾液和喉头部位也发现有支原体存在。
    支原体分离物大多为腐生菌或无害的共生菌，极少数是致病菌。传染性牛胸膜肺炎病便由蕈状支原体引起。现在研究较多的是引起绵羊、山羊缺乳症的无乳支原体。关节炎支原体、溶神经支原体。分别引起鼠关节炎的鼠旋转病等。支原体一般不使人致病，至今确认的只有肺炎支原体能引起人的非典型性肺炎。水稻、玉米、紫菀的黄枯病等植物病害也与支原体有关。应用活组织细胞培养病毒时常被支原体污染。麻烦的是，污染后肉眼无法看见，即使进行无菌试验，用光学显微镜检查也不易被察觉，因为它们既不能在一般人工培养基上生长，组织中生长至浓度达到107个/毫升时也不使培养基出现混浊。实际工作中常采用预防措施，即在组织培养基中事先加入新霉素或卡那霉素来控制，因这两种抗生素对组织细胞无害而可抑制支原体生长。

三、衣原体
    衣原体(Chlamydia)是介于立克次氏体与病毒之间，能通过细菌滤器，专性活细胞内寄生的一类原核微生物。在宿主细胞内发育繁殖具有独特周期。过去误认为"大病毒"，经现代技术研究归于立克次氏体类群中，分类学上监定为衣原体目、衣原体科、衣原体属。
    衣原体细胞比立克次氏体稍小，但形态相似，球形或椭圆形，直径0.2-0.3微米。马基维罗染色法染色，衣原体呈红色，而姬姆萨染色呈紫色，在光学显微镜下刚刚可见，革兰氏染色阴性。
   分析提纯的衣原体，主要由蛋白质、核酸、脂类、多糖组成。核酸有DNA和RNA两类，二者比例大约相等，DNA分子量约4×10⁸，GC比约29% 。衣原体具有一个特点，那蛋白质中缺乏精氨酸和组氨酸，与这种缺失现象一致的是，在增殖过程中也不需要这两种氨基酸。它的细胞结构与细菌要相似。具类似的细胞壁，细胞壁内含胞壁酸、二氨基庚二酸；70S核糖体也由30S和50S两个亚基组成。
    衣原体在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期：即存在原体和始体两种形态。原体(elementary body)细小，呈圆形颗粒状，直径约300纳米。在电子显微镜下，原体中央有致密的类核结构，有高度感染性。衣原体的感染主要由原体引起；具有高度感染性的原体，通过胞饮作用进入宿主细胞，而后被宿主细胞包围形成空泡，原体逐渐增大成为始体(initial body)。始体比原体大，亦为圆形颗粒，直径约800-1200纳米，在电子显微镜下无致密类核结构，而呈纤细的网状，外周围绕一层致密的颗粒状物质，并有两层囊膜包围。姬姆萨染色呈蓝色。始体无感染性，但能在空泡中以二分裂方式反复繁殖，直至形成大量产析的原体，积聚于细胞质内，形成各种形状的包涵体(inclusion body)，姬姆萨染色呈深紫色。当宿主细胞破裂时释放，重新感染新的宿主细胞。衣原体完成一次 生活周期，约需24-48小时。
衣原体虽有一定的代谢力，能进行有限的大分子合成，但缺乏产生能量和系统，必须依赖宿主获得ATP。因此，有人称它为"能量寄生物"，这是它区别于立克次氏体的最显著特征。衣原体可能还需要从宿主细胞中获得各种辅酶和某些低分子量物质。
    衣原体不耐热，在60℃中10分钟即被灭活。但它不怕低温，冷冻干燥可保藏多年。四环素、红霉素、氯霉素可抑制生长。
衣原体不需媒介直接的侵入鸟类、哺乳动物的人类。如鹦鹉热衣原体(Chlamydia psittaci)引起鹦鹉热病，有时可传至人体。砂眼衣原体(Chlamydia trachomatis)是人类砂眼的病原体，甚至引起结膜炎、角膜炎、角膜血管翳等临床症状，成这致主盲的重要原因。另有性病淋巴肉芽肿，由性病淋巴肉牙肿衣原体引起，是一种接触感染的性病，通过性交进行传染是最普遍的途径。
    衣原体具有两种补体结合抗。一种叫组别特异性抗原，抗热力强，煮沸也不致破坏，但可被过碘酸和卵磷脂破坏，它是衣原体所共有的；另一种则不怕热，溶于碱性溶液，能被番瓜蛋白酶破坏，这种抗原具种属特异性。
    由于实践和理论的需求，生物学家们很重视对衣原体的研究。
    综上所述，可知立克次氏体、支原体和衣原体三者的性质，均介于细菌与病毒之间，表2-10是这几类微生物主要特征的比较。