四、螺旋体
螺旋体(Spriocheta)和螺菌(Spirillum)不同。它是介于细菌与原生动物(原虫) 之间的产原核生物,形态和运动机制均较独特。螺旋体因菌体细长,柔软,弯曲呈螺旋状而得名(图2-76)。无鞭毛,具有细菌所有的基本结构。它包括圆柱形体、轴索和外膜。圆柱莆体是细胞的主要部分,由核区和细胞质构成原生质柱,外面再包围类细菌的细胞膜和胞膜之间,每个细胞约有2-100条以上的轴丝,轴丝多少,取决于螺旋体的型别。超显微结构和化学组成也类似细菌鞭毛。轴索可能对螺旋体的运动起作用。现在发现,每根轴丝并非嵌在细胞两极,而是固定在一端并延伸至细胞长度的大约2/3处。因此,在一个细胞内分别固定于两端的轴丝,在细胞中部重叠;包围轴索和原生质柱的外膜是一种三层膜结构,也有人报告为五层或七层的。关于外膜的作用还不太清楚。
螺旋体的运动机制尚待研究。但是,螺旋体细胞运动的方式取决于运动环境。在液体培养基中运动时,一般同是地具有围绕纵轴迅速转动,以及细胞鞭打、变曲、卷曲或者像蛇一样的扭动。在运动过程中,通常保持着螺外形的状态的状态;如果在琼脂培养基上,螺旋体细胞以螺钻状形式经过粘性基质慢慢钻动;有的螺旋体如折叠螺旋本,在液体中游泳,在液体与固体的界面则"爬行"。
用暗视野显微镜观察活的新鲜标本,可看到运动活泼的螺旋体;若用特殊方法如镀银法或Wright法染色后,在光学显微镜下可见。
螺旋体以二均分裂方式繁殖。螺旋体广泛分布于自然界和动物体内,种类很多,有腐生和寄生两大类。腐生型常存在于污泥和垃圾中,而寄生种类能引起人畜疾病。如梅毒密螺旋体,又名苍白密螺旋体引起人的梅毒病,回归热疏螺旋体[又名回归热包柔氏螺旋体]和杜通氏疏螺旋体均可引起人的回归热病。虽然螺旋体种类很多,目前,除钩端螺旋体外,其他致病性螺旋体尚未人工培养成功,有关它们的生理学知识知道得很少。
根据螺旋体的生态环境、致病性、形态以及生理学特征可分为五个属。对人致病的有疏螺旋体属或包柔氏螺旋体属、密螺旋体属和钩端螺旋体属,它们分别引起回归热病、梅毒病和钩端螺旋体病。另有脊螺旋体属和螺旋体属两属系非致病的。各属主要特征见表2-11。
五、粘 细 菌
粘细菌(Myxobacteria),又名子实粘细菌,在所有原核生物中,它表现出最复杂的行模式和生活史。其生活史包括两个阶段,即营养细胞阶段和休眠体(子实体)阶段。营养细胞杆状、柔软,除缺乏坚硬的细胞壁外,均类似细菌,直径小于1.5微米,革兰氏染色阴性,无鞭毛,细菌群体形成粘液薄层,细胞包埋于粘度不同的粘液中,通过固体表面作滑行运动,故称粘细菌。以分裂方式繁殖。营养细胞发育到一定阶段,在适宜条件下,一群游动的营养细胞,可能藉趋化反应,彼此向对方移动,在一定的位置聚积成团,形成子实体。子实体随菌种不同而形状各异(图2-79),从简单到精致,还常具红、黄等鲜艳的颜色,肉眼可见。正因为能形成复杂的子实体,使得粘细菌可与所有其他原核生物区别开来。单个子实体中可能109个或更多个由某些营养细菌转变而成休眠结构,叫粘孢子(myxospore)。有些粘细菌属的粘孢与营养细胞无显著差别。有些属的粘孢子折光性强,并包有荚膜,有时称为微孢囊(microcyst)。子实体可以仅仅是一团松散的粘液和粘孢子的球状块,也可以 形成一定开头的孢子囊柄和子实体壁的复杂形体。子实体偶尔在烂木材上借放大镜和解剖镜可以看到。在潮湿房子内的羊或兔的粪球堆上,经培育几天之后往往也能产生粘细菌子实体。但是,如果在营养生长阶段有足够养料就不形成子实体,当氨基酸耗尽时,营养细胞群就开始形成子实体。子实体干燥后,可借助风力、水力等到处传播,遇到适宜环境又萌发为营养细胞。
粘细菌属于化能有机营养型,可分为溶纤维生物和溶菌生物两个生理亚群,前者能分解多种大分子物质,如蛋白质、核酸、脂肪酸的脂类以及纤维素在内的各种碳水化合物。而大多数粘属于后者,它们以各种死的或活的细菌、真菌、藻类等作为营养来源。在实验室,许多粘细菌能在含蛋白胨或酷蛋白的水解物培养基上生长,而这些物质是以氨基酸或小分子肽类提供营养的;碳水化合物对生长一般无促进或刺激作用,通常也不需要维生素。这些生物是典型的好氧菌,具有完备的三羧酸循环和细胞色素系统。
粘孢子,尤其是微孢囊,与营养细胞相比,对干燥、声波振荡、紫外线和热的抗性较强,但耐热力不及芽孢。如微孢囊经58-60℃处理10-30分钟便可致死。
粘细菌是土壤中常见的腐生细菌。生长于土壤表层,腐烂木材料、堆肥、厩肥和动物粪便上。用某些特定的加富培养方法,可从土壤中分离出来。最有效的方法是将灭菌的粪块放在湿润的大土样(50-200克)表面培养,粘细菌在粪块上发育,1-3周后,粪块表面便形成了子实体。
在粘细菌中,堆囊菌属、多囊菌属和囊球菌属的某些种能分解纤维。
由于粘细菌是原核生物中具有最复杂行为表现的一种生物,它为研究发育微生物学、微生物生态学以及微生物进化中的许多重要问题提供了实验材料。加之有些具有分解纤维素、琼脂、几丁质以及细菌细胞壁之类的复杂基质的能力,因此引起了微生物学工作者的重视。
六、鞘细菌
细胞呈丝状排列,其外包围透明的衣鞘,这是鞘细菌的显著特征。它具有独特的生活史,包括有鞭毛游动细胞(swarm cell)的形成。由于缺乏纯培养,这类细菌者的分类学知识的进展受到阻碍。近年来,世界各国对活性污泥法处理污水异常重视,研究鞘细菌愈来愈多。有人从活性污泥中分离出了很多种。如球衣菌属、纤发菌属、软发菌属 细枝、栅发菌属、泉发菌属、细枝发菌属以及Haliscomenobacter属等。"属"是这一类群的最高分类单位。球衣菌属可为其代表属。
球衣菌属的衣鞘由蛋白质、多糖(葡萄糖、果糖、半乳糖和葡萄糖醛酸等)、脂类复合物组成,有的还有锰或铁的沉积物,犹如革兰氏阴性细菌的荚膜,不过它形成的是线形结构,紧贴在杆菌链的外围,故称鞘细菌或鞘膜细菌。用1%结晶紫染色,在光学显微镜下,菌体呈紫色,鞘呈淡紫色。而Haliscomenobacter属的鞘,必须借助电子显微镜才能看见。鞘形成的初期较薄,随这加厚,这是细菌分泌的有机化合物沉积并掺入组成中所致。由于氢氧化铁或氧化锰的沉积,鞘随着菌龄的增加而变硬。
鞘的形成具有生态学和营养学的重要意义。它可以防御原生动物和某些细菌的攻击。例如未形成鞘的游离细胞,可被原生动物捕食,水中蛭弧菌的分泌物可将无鞘的游离单细胞消解;同时,一般鞘上有固着器,可附着于固形物上,当水中营养不足时,鞘可随水流动而富集营养。
单个鞘细菌为杆状,两端圆,大小为1-2×3-8微米。革兰氏染色阴性。偏端丛生鞭毛,每丛通常8-10根,粗约0.2微米,长达80-90微米,能活跃运动。细胞中DNA的GC百分数为60-70,是已知革兰氏阴性细菌中含量最高者。
这些细菌个体的鞘内往往呈链状排成一行,有时两行或三行。鞘内细胞以裂殖方式繁殖。其衣鞘总是在丝状体末端形成,这是因为新产生的细胞往往被推向菌丝顶端,并不断合成新的衣鞘材料的缘故。虽然这些细菌与鞘接触较紧密,但细菌个体仍能移出鞘外,间或可见空鞘或鞘中空位,游离出鞘的单个细胞还可形成新鞘。这里有个有趣的现象,即鞘内的细胞不见鞭毛,一量游离鞘外,便具成丛鞭毛而运动。鞭毛是何时长出的呢?很可能是在细胞离开衣鞘之前。也有人认为,细胞与鞘结合较紧,鞭毛被覆盖了,因为,有时在断裂的鞘中,可见到带有明显鞭毛束的细胞。如果是这样,无疑有助于细胞光出衣鞘。这些游动细胞向外移动,当其固着后便开始生长,形成新的带鞘菌丝体。
鞘细菌培养物的营养多样。能利用很多简单的有机化合物,如以葡萄糖、半乳糖、麦芽糖、甘露米糖和乳酸钠等人秋碳源和能源;能以各种氨基酸和某些无机氮化物作氮源,但不能利用铵态和硝态氮;大多数都需要维生素B12,这对水生微物生常常是必需的营养物质。
鞘细菌专性好氧,以适合流水中生活。如果环境中有还原性铁、锰化合物时,鞘上常裹上一层氢氧化铁和氧化锰的沉积物,鞘细菌便可从这些金属氧化物中获得能量。
鞘细菌也能在葡萄糖、蛋白胨浓度很低的增差基上生长。要求中性pH,温度28-30℃,经三天培养例可形成菌落。菌落扁平,浑暗,白色绒毛状,边缘极不规则,有很多卷曲的丝状体长出,很像霉菌尚未产生孢子时的菌燕,但较湿润,不粗糙。
鞘细菌主要分布在污染河流、滤水池、少在性污泥等含有机质丰富的流动淡水中。秋天,河流和小溪中,有机物暂时地增加,细菌大量生长,常形成所谓的球衣菌菌衣(bloom)。在被污染的河流的河流岩石上所见到的丝状粘液物--"污水真菌",实质上也是鞘细菌形成的丝状体。在污水处理厂,常常出现活性污泥膨胀,造成活性污泥澄清的困难,也是由于鞘细菌在氧化还原电位很低的环境中生长,菌丝体纠集成块,使活性污性泥体积膨大,不能适当下沉之故。
七、蛭 弧 菌
蛭弧菌(Bdellovibrio)是寄生于其他细菌关能导致其裂解的一类细菌。它虽然比通常的细菌小,能通过细菌滤器,有类似噬菌体的作用,但它不是病毒,确确实实是一类能"吃掉"细菌的细菌。1962年首次发现于菜豆叶烧病假单胞菌体中,随后从土壤、污水中都分离到了这种细菌。根据其基本特性,命名为Bdellovibrio bacteriovorus。其中," Bdello"一词来自希腊字,是"水蛭"的意思,"vibrio"意为"弧菌",而种名"bacteriovorus"是 "食细菌"的意思。由于它们具有特殊的捕食生活方式以及有可能充当决定自然界中微生物种群变动的角色,因而引起了许多科学工作者的兴趣。
蛭弧菌属于蛭弧菌科。相差显微镜观察表明,它具有细菌的一切形态特征:单细胞,弧形或逗点状,有时呈螺旋状。大小为0.3-0.6×0.8-1.2微米,或仅为杆菌长度的1/3-1/4。端生鞭毛很少多于一根,有的在另一端生有一束纤毛。水生蛭弧菌的鞭毛还具鞘膜,它是细胞壁的延伸物,并包围着鞭毛丝状体,所以比其他细菌的鞭毛粗3-4倍,这是一个很显著的特点。蛭弧菌运动活跃,革兰氏染色阴性。 细胞中蛋白质含量较高,有的占干重的60-70%。DNA含量5%,GC百分数为42-51。据报导,蛭弧菌DNA的合成是在宿主细胞DNA完全裂解后进行,宿主细胞中80%的DNA都并到寄生菌中去了,其机制还不很清楚。
蛭弧菌生活方式多样,有寄生型,也有兼性寄生,极少数营腐生。寄生型必须在生活宿主细胞或在有其提取物中得到营养或生长因子时才能生长繁殖,并表现出严格的特异性;非寄生型营腐生生活,或者至少是兼性腐生,可在蛋白胨和酵母提取物培养基上生长繁殖,它们中绝大多数都丧失了寄生性,只有十几分之一可恢复寄生性。实验表明,从自然界分离得到的蛭弧菌都是依赖寄生型,迄今为止,还没有直接从自然界分离得到非寄生型。不依赖宿主的蛭弧菌,只能生活在实验室条件下。故有人认为,兼性或腐生型均由寄生型蛭弧菌衍化而来,有人称它为"突变型"。
寄生型蛭弧菌生长,要求pH6.0-8.5;温度23-37℃,低于12℃,高于42℃时均不生长;能稳定分解蛋白南,一般不利用碳水化合物,而以肽、氨基酸作碳源和能源;能液化明胶;严格好氧;在人工培养基上则产生黄色色素,细胞色素a、b、c,还能产生各格酶类。其中有宿主细胞有关。
蛭弧菌的生活史有两个阶段。既有自由生活的、能运动、不进行增殖的形式;又有在特定宿主细菌的周质空间内进行生长繁殖的形式。这两种形式交替进行。生活史的主要阶段见图2-82
蛭弧菌侵入宿主细菌的方式十分独特。开始时,它以很高的速度(每秒高达100个细胞长度)猛烈碰撞宿主细胞,无鞭毛端直接附着于宿主细胞壁上,然后,菌体以100转/秒以上的转速产生一种机械"钻孔"效应,加上蛭弧菌入侵时的收缩而进入宿主细胞的周质空间。从"钻孔"到进入只需几秒钟便可完成。在吸附至侵入开始前的5-10分钟,宿主细胞出现卷曲现象,这可能因为蛭弧菌产生的胞壁酸酶等使之转化为球质体的缘故。如果很多蛭弧菌同时冲击一个宿主细胞,可能在其未侵入前,宿主细胞壁就已溃溶掉。至于真正的原因,目前还不清楚。蛭弧菌侵入周质空间的同时失去鞭毛,受到感染的宿主细胞也开始膨胀,变为一个对渗透压并不敏感的球形体。此称"蛭弧体"。这时,"蛭弧体"增长,比原本大几倍,然后均称地分裂,形成许多带鞭毛的个体--子代细胞。随着细胞的增殖和某些酶的产生,宿主细胞壁进一步瓦解,了代蛭弧菌释放出来。完成这一生活周期约需4小时(图2-83)。子代细胞遇到敏感宿主又可重新侵染,开始下一个循环。
近年发现,有的蛭弧菌在某种情况下还可进入到宿主细菌细胞质中,立即生长繁殖。这一发现,有等进一步证实。
蛭弧菌与宿主细胞之间,常表现出一定的特异性。不过,有的特异性较差,能锓入多种细菌。例如不同的蛭弧菌菌株,能侵入各类不同的植物病原菌。
蛭弧菌在人的某些病原菌体中也已发现,藻类和某些农业致病真菌细胞中亦有它分布。这些蛭弧菌的溶菌作用,对于控制农业及人畜病原微生物,无疑是有价值的。虽然蛭弧菌可使一些细菌遭受毁灭性裂解,然而,它本身的命运同样遭受到另一类小生物的威胁。1970年首次发现了蛭弧菌噬菌体(bdellophage) ,它们对寄生或非寄生两种类型的蛭弧菌均有裂解作用。不过,专一性严格,只对一定的种株作用,并有自己的裂解过程。
当蛭弧菌直接附着于宿主细胞之前,或者在完成侵入宿主细胞周质以前,蛭弧菌噬菌体的尾部首先附着在蛭弧菌细胞上,然后该噬菌体将核酸注入蛭弧菌菌体中,于是完成了它的入侵过程,而噬菌体头部,完全以空壳保留在蛭弧菌细胞之外,被感染了噬菌体的蛭弧菌,其形态、大小不变,噬菌体却在细胞内大量复制。与此同时,蛭弧菌本身仍在宿主细菌的周质中,以二均分裂的方式繁殖,其结果,蛭弧菌的宿主细胞裂解,蛭弧菌噬菌体的子代也随之被释放出来。至于噬菌体如何通过蛭弧菌宿主释放于体外,实质性的机制还不清楚。
实验证明:在宿主细菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌体之间,已构成了一种独特的"三位一体"的寄生系统(图2-84)。它们之间的相互作用,或许发生在自然生态系统之中,也可能是另一种情况,即蛭弧菌噬菌体的天然宿主是非寄生型蛭弧菌,或者以溶源状态天然存在,通过某种诱导因子的作用而得到发展。如果真是这样,无疑对其宿主是个威胁。
蛭弧菌广泛存在于自然界,土壤、河水、附近海洋水域及下水道污水中都有分布,干净的井水、泉水中找不到它们的存在。一般污水中含菌数10 5个/毫升,下水道污水中可含菌数万个/毫升,土壤中含菌数10 3-5个/克。怎样检查和分离蛭弧菌呢?多少需要借鉴细菌病毒研究中所使用的方法。即将蛭弧菌与敏感菌混合倒平板,在适宜条件下培养2-3天,平板上便会出现类似噬菌体的噬菌斑,并逐渐扩大,宿主细胞完全被溶解而形成透明区。从这些透明区中就可分离到蛭弧菌。利用这一特征,还可计算出蛭弧菌噬菌体的数目。同时可追踪增殖过程、寄生潜伏时间、新产生蛭弧菌的数量以及它们的活性等。例如蛭弧菌噬菌体杀死宿主细胞而不产生噬菌斑,遇到这种情部,用此法就较困难。如果要从土壤中分离蛭弧菌,应将少量样品先制成悬浮液,经滤膜过滤,以截留大的细菌,让小的蛭弧菌通过,取滤液进行分离。
蛭弧菌不仅宿主范围广泛,加之特殊的生活方式,使之具有生态学优势。其一,蛭弧菌进入到其他细菌的周质空间,可以确保营养需要,不依赖外界的来源。因此,即使在营养物质很少的地方,诸如海洋、江河、湖泊等生态系统中也能生长;其二,周质内的环境是一个无竞争的小生境。这对生长缓慢的蛭弧菌无疑是个很有利的条件;另外,周质空间被一个稳定的、坚强的细胞壁所包围,有似大分子不能通过,即使小分子也不易透过,这就为蛭弧菌提供了一个保护性环境。
由于上述特性,使蛭弧菌具有很大的潜在应用价值,很可能成为生物防治有害细菌的一种有力武器,首先,它有可能用于净化水体和清除工、农、医等方面的有害细菌。在农业上,有人将水生蛭弧菌跟引起水稻白叶枯病的黄杆菌混合在一起,加入农田灌溉水中,由于蛭弧菌以黄杆菌为"食料",使灌溉水中该致病菌大大减少。对大豆痘病、柑桔溃疡病、棉花凋萎病的致病菌也具较强的侵染力,因而它可能成为人类与农业致病进行斗争的有力武器。在医学上,有的蛭弧菌对伤寒杆菌、副伤寒杆菌、痢疾杆菌等人畜致病菌也有很强的裂解作用。例如,有人用蛭弧菌有效地防治了由弗氏志贺氏菌引起的兔角质结膜炎和肠道疾病。蛭弧菌的防治作用,或者防止感染,或者明显地减少疾病的持续时间和严重程度。当用蛭弧菌和志贺氏菌混合接种时,在肠中的志贺氏菌的数量大幅度减少。然而,给动物强行喂养蛭弧菌则未获得成功效果;第二,这类细菌大量存在于污水中,对大肠杆菌和沙门氏菌属的细菌均有广泛的寄生性,因此,有人以蛭弧菌作为水域污染程度的一项最终指标(一般是以大肠杆菌的含菌数/毫升作为水源污染的指标)。
值得注意的是:它对一些有益的细菌如固氮菌等亦有裂解作用。在理论研究中,蛭弧菌同样具有十分重要的意义。特别是宿主细菌-蛭弧菌-蛭弧菌噬菌体这个"三位一体"的寄生系统,更引人注目。因为这一系统充满了"你死我活"的矛盾和斗争,优胜者得对生存和发展,失败者遭致危害和毁灭。人们可以通过这一系统,从正反两个方面去研究的利用"生命之战"的拮抗体系为人类服务。例如,蛭弧菌对宿主细胞周质空间的高度适应力的致死力,不论对致病的有害细菌还是非致病的有益细菌都是相等的。这一现象给我们提出了一系列的问题:它们的适应力和致死活力是否有着共同的作用机制?这种作用受何因子控制……?弄清这些问题,对于广泛应用将起到更大的指导作用。
第五节 霉 菌
霉菌、酵母菌以至大型真菌如蘑菇等皆为真菌,均属真核微生物。它们种类繁多、形态各异、大小悬殊,细胞结构多样,因此,微生物学家们对真菌这类微生物的界限,认识并不一致。由于霉菌和酵母菌在生物学特性、研究方法以及它们在自然界的分布和作用,对动物、植物和人类的有益有害效应等均与细菌相似,故本书有关真菌方面的内容,仅局限于霉菌与酵母菌。
霉菌(mold)是一些"丝状真菌"的统称,不是分类学上的名词。在分类学中分别隶属于藻状菌、子囊菌和半知菌。
霉菌在自然界分布极广,土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹。它们同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。早在远古时期,我国劳动人民便用于做米曲制酱。现在,发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等;农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤菌素)、杀虫农药(白僵菌剂)、除莠剂(鲁保1号菌剂)等。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。
但是,它对人类的危害和威胁也应予以高度重视。霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等,极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长。据统计,全世界平均每年由于霉变而不能含(饲)用的谷物约占2%,这是一笔相当惊人的经济损失。尤其谷物收割季节,若遇上阴雨袭击,往往造成毁灭性的灾害。近年还不断发现霉菌能产生多种毒素,严重威胁人畜健康。到目前为止,已知霉蓖毒素达100种以上,可大致分为肝脏毒、神经毒、肾脏毒、光过敏性皮炎物物及其他五类。其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉素素,如黄曲霉毒素(B1,G)、黄米毒素、杂色曲霉素和展青霉素,均可引导起实验动物致癌。这类霉菌在大米和花生中最多。有些毒素虽尚未发现是否致癌,但曾多次酿成严重事件,危及人畜安全。如日本的黄变米中毒、英国的火鸡X病、苏联的醉谷病和食物中毒性白血性球缺乏症等。此此,有的霉菌还能引起衣物、器材、工具、仪器以及工业原料霉变。因此,进一步研究、发现和测定霉菌毒素,采取有效措施防止或控制有害霉菌的活动,是保证人民健康、发展农牧事业、防治环境污染,提高经济效益的重要课题。目前,国内外都对引高度重视,并作了大量的工作。
一、霉菌的形态结构
霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(hypha)构成。许多菌丝交织在一起,称为菌丝体(mycelium)。菌丝在光学显微镜下呈管状,直径约2-10微米,比一般细菌和放线菌菌丝大几倍到几十倍,与酵母菌的相似。霉菌的菌丝有两类:1.无隔膜菌丝,整个菌丝为长管状单细胞,细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉、毛霉、犁头霉等;2.多数为有隔膜菌丝,菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝,从外观看虽然像多细胞,但横隔膜上具有小孔,使细胞质和细胞核可以自由流通,而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。
在固体培养基上,部分菌丝伸入培养基内吸收养料,称为营养菌线;另一部分则向空中生长,称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段,分化成繁殖菌丝。
霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及内含物质组成。幼龄时,细胞质充满整个细胞,老龄的细胞则出现大的液泡,其中含有多种贮藏物质,如肝糖、脂肪滴及异染颗粒等。
细胞壁 厚约100-250纳米。主要由多糖组成(约80-90%)。除少数水生低等霉菌的细胞壁中含维维素外,大部分霉菌细胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子,以β-1,4葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。它与纤维素结构很相似,只是每个葡萄糖上的第二个碳原子和乙酰氨相连,而纤维素的每个葡萄糖上的第二个碳原子却与羟基相连。
几丁质和纤维素分别构成了高等和低等霉菌细胞壁的网状结构--微纤丝(microfibril),包埋于一种基质之中。实验证明,根据细胞壁组分的不同,可将霉菌分为许多类别,这些类别与常规的分类学指标有密切关系。因此在真菌分类中,细胞壁组分分析是重要的鉴定依据之一。
真菌的细胞壁可被蜗牛[如大蜗牛]消化液中的酶(包括葡聚糖酶、几丁质酶、甘露聚糖酶等)所消化。土壤中一些细菌也具有分解真菌细胞壁的酶。酵母菌和霉菌细胞壁被溶解后,可得到原生质体。
细胞膜 厚约7-10纳米。其组成结构与其他真核细胞相似。
细胞核 如同高等生物一样,由核膜、核仁组成,核内有染色体。核的直径为0.7-3.0微米,核膜上有直径为40-70纳米的小孔,核仁的直径约3纳米。
另一些结构成与其他真核细胞基本相同,故不一一介绍。
二、霉菌的菌落
和放线菌一样, 霉菌的菌落也是由分枝状菌丝组成。因菌丝较粗而长,形成的菌落较疏松,呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状,一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌 ,如根霉、毛霉、链孢霉生长很快,菌丝在固体培养基表面蔓延,以至菌落没有固定大小。在固体发酵过程中污染了这类霉菌,如不及早采取措施,往往造成经济损失。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征,这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构造和颜色,有的水溶性色素可分泌到培养基中,使菌落背面呈现不同颜色;一些生长较快的霉菌菌落,处于菌落中心的菌丝菌龄较大,位于边缘的则较年幼。同一种霉菌,在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有变化。但各种霉菌,在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。
三、霉菌的繁殖
霉菌的繁殖能力一般都很强,而且方式多样,主要靠形成无性和(或)有性孢子。一般霉菌菌丝生长到一定阶段,先行无性繁殖,到后期,在同一菌丝体上产生有性繁殖结构,形成有性孢子。根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特点,又可分为各种类型,在分类上具有重要意义。