老龄酵母菌经适当染色(如中性红染色),在光学显微镜下可以看到细胞质中含有一个或几个透明的"小滴",即液泡。在电子显微镜下,表现为电子透明区,并被单层膜所包围。球形、椭圆形酵母菌细胞,一般只有一个液泡。而长形酵母菌,有的在两端各有一个液泡。当酵母菌处于旺盛生长阶段,液泡中没有什么内含物,随着细胞老化,其中出现了异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴等颗粒状贮藏物以及DNA酶、蛋白酶、脂酶等多种水解酶类。液泡可高节细胞渗透压,并与细胞质进行物质交换。
有的酵母菌中还有微体。它也是细胞质中的细胞器,由一层单位膜所包围,内含富集颗粒,并有DNA。例如白假丝酵母的微体,直径约0.3微米,被一层厚约7纳米的单位膜包围着。它可能是甲醇初级氧化的场所,也可能间接地与烷烃的初级氧化有关。微体的形成受葡萄糖的抑制。例如,以葡萄糖碳源时,酵母细胞内几乎观察不到微体,而用正烷烃为碳源时,8小时内便可出现,16小时则充满细胞。没有微体的酵母,其功能由线粒体承担。
二、酵母菌的菌落特征
大多数酵母菌在适宜培养上形成的菌落与细菌的相似,但较细菌菌落大而且厚,菌落表面湿润、粘稠、易被挑起。有些种因培养时间太长使菌落表面皱缩。其色多为乳白,少数呈红色,如红酵母、掷孢酵母等。菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特征,均为酵母菌菌种鉴定的依据。
在液体培养基中,有的长在培养基底部并产生沉淀;有的在培养基中均匀生长;有的在培养基表面生长并形成菌膜或菌醭,其厚薄因种而异,有的甚至干而变皱。菌醭的形成及特征具有分类意义。以上生长情况,与它们同氧的关系有联系。
三、酵母菌的繁殖方式
酵母菌的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种。无性繁殖又分芽殖、芽殖和裂殖,有的甚至可形成厚垣孢和节孢子。有性繁殖方式是产生子囊孢子。凡具有性繁殖产生子囊孢子的酵母称为真酵母。尚未发现有性繁殖方式的酵母称为假酵母。
(一)无性繁殖
1.芽殖 生芽繁殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌细胞,先长出一个不芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,尔后出芽又形成新个体。如此循环往复。一个成熟的酵母菌通过出芽繁殖可平均产生24个子细胞。芽殖发生在细胞壁的预定点上,这个点可由细胞脱落年遗留的芽痕(bud scar)来识别。每个酵母细胞有数个至多个芽痕,只有在芽痕的位置上才能进行芽殖。
酵母菌出芽的方式因种不同,形成的子细胞形状也随之而异 (1)多边出芽 即在母细胞的各个方向出芽。形成的子细胞为圆形、椭圆形或柱状,多数酵母菌以此方式繁殖。
(2)两端出芽 芽细胞产生于母细胞的两端。细胞通常呈柠檬状。
(3)三边出芽 即在母细胞的三边产生芽细胞。细胞通常呈三角形。这种情况很少。
2.芽裂 母细胞总在一端出芽,并在芽基处形成隔膜,子细胞呈瓶状。这种在出芽的同时又产生横隔膜的情况称为芽裂或半裂殖。有的甚至两端芽殖中均产生横隔膜,此称两端芽裂。这种方式很少出现。
3.裂殖 少数种类的酵母菌与细胞一样,借细胞横分裂而繁殖。如裂殖酵母属,圆形或卵圆形细胞,长到一定大小后,细胞进一小增大或伸长,核分裂,然后在细胞中产生一隔膜,将两个细胞分开,末端变圆。两个新细胞形成后又长大而重复些循环在快速生长中,细胞可以没有形成隔膜而核分裂,或者形成隔膜而子细胞暂时分不开,类似于菌丝,但最后仍会分开。
梗孢酵母属中的酵母菌,往往在母细胞上生出一个或几个小梗,梗的顶端再生一细胞,成熟后可在小梗上断裂或暂不断裂再继续生一小梗。
有的酵母菌可产生掷孢子。有的酵母如的白假丝酵母可形成厚垣孢子的节孢子。
在这些无性繁殖方式中,只简单介绍一下酵母菌的出芽过程。首先,邻近细胞核的中心体产生一个小的突起,同时细胞表而向外突出,出现小芽;然后,母细胞部分核物质、染色体、细胞质进入芽内;芽逐渐增大;最后,芽细胞从母细胞得到一套完整的核结构、线粒体、核糖体等而与母细胞分离,成为独立生活的细胞。
当环境条件适宜而生长繁迅速时,酵母菌出芽形成的子细胞尚未与母细胞分开,又长出新芽,于是形成了成串的细胞,犹如假丝状,故称假丝酵母。热带假丝酵母、解脂假丝酵母等均以此方式繁殖。有的酵母菌在液体培养基中或缺氧情况下,也可形成像藕一样的节及可分枝的假丝。
(二)有性繁殖
酵母菌以形成子囊孢子进行有性繁殖。当酵母发育到一定阶段,两个性别不同的细胞(单倍体核)接近,各伸出一个小的突起而相接触,使两个细胞结合起来。然后,接触处细胞壁溶解,两个细胞的细胞通过所形成的融合和管首进行质配,两个单倍体的核也移至融管道中发生核配形成二倍体核的接合子。接合子可在融合管道的垂直方向形成芽细胞,然后二倍体核移入芽细胞内。此二倍体芽细胞可以从融合管道上脱离下来,再开始二倍体营养细胞可以进行多代的营养繁殖,因而酵母菌的单倍体、双倍体细胞都可对独立存在。在合适的条件下,接合子经减数分裂,双倍体核分裂为4-8个单合体核,其外包以细胞逐渐形成子囊孢子,包含在由酵母细胞壁演变来的子囊(即原来的二体细胞)中。子囊孢子又萌发生长成单倍体营养细胞。子囊孢子的数目的形状的酵母菌的鉴定的依据。
酵母菌的生活史,或分为三种类型。
第一种:在生活史中单倍体营养阶段较长,二倍体阶段很短。例如八孢裂酵母单倍体营养细胞借裂殖繁殖;当两个营养细胞接触,形成融合管,质配后立即核配,两个细胞接合成一个,二倍体连续分裂三次(其中第一次为减数分裂),形成8个单倍体子囊孢子,子囊破裂后释放出来。在适宜条件下,每个子囊孢子萌发为单倍体营养细胞,又以裂殖方式进行无性繁殖。如此循环往复,周而复始。
第二种:在其生活史中,二倍体营养阶段较长,单倍体段较短。例如路德酵母相对接合型的邻近单倍体子囊孢子在子囊内就成对结合,发生质配和核配,形成二倍体的细胞;该细胞萌发,芽管穿过子囊壁而成为芽生菌丝,酵母细胞从此处出芽。芽细胞以一横隔与母细胞隔离,后即分开;这些二倍体核营养细胞经减数分裂转变为子囊,每个子囊内产生4个单倍体的子囊孢子。
第三种:在其生活史中,单倍体营养阶段和二倍营养阶段都可以出芽方式继续繁衍,所以两个阶段是同等重要的,这就使生活史形成了世代交替。现以酿酒酵母为例。单倍体营养细胞借出芽繁殖;两个单倍体营养细胞结合,质配合核配,形成二倍体核;二倍体细胞并不立即进行核分裂,而是以出芽方式进行无性繁殖,成为二倍体营养细胞;二倍体营养细胞在适宜条件下转变为子囊,二倍体核经减数分裂形成四个子囊孢子;单倍体子囊孢子作为营养细胞也可进行芽殖。二倍体营养细胞较大而且生活力强。因此,在发酵工业上对酵母的利用多采用二倍体营养细胞进行生产。
总之,真菌特别是低等真菌在生物学特征、研究方法及应用方面与细胞有许多相似之处。但真菌与细菌又很不相同,真菌细胞一般比细菌大,构造也较复杂。除一些真酵母外,真菌多是多细胞的,生长繁殖方式也不一样。从代谢类型看,真菌中没有发现自养型,没有专性厌氧型。真菌细胞壁的化学组成、超显微结构也与细菌不同,对化学疗剂的反应也不一样。几乎所有真菌的营养需要都比较简单,一般适宜于酸性环境中生长。放线菌与细菌也有很多相同和差异,现将真菌与细菌、放线菌的主要异同作一简略比较,列于表2-15中。
小 结
1、原核生物的细胞直径细小,共同特点是细胞核的结构原始、无核膜包裹,细胞壁含独特的肽聚糖,细胞内无细胞器的分化。通过革兰氏染色法不但可把所有的原核生物分成革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两个大类,而且还可揭示它们间在结构 、功能、生理、遗传和生态特性等方面的显著差别。
2、原核生物细胞的共同结构有细胞壁(枝原体例外)、细胞质膜、细胞质、核区和各种内含物等,部分种类的细胞壁外还具有糖被(荚膜或粘液层)、鞭毛、菌毛和性菌毛等特殊构造,少数细菌还可形成芽孢或孢囊等具有抵御不良环境条件功能的休眠构造,其中的芽孢高度耐热。
3、真核微生物细胞的直径较粗大,其特点为细胞核有核膜包裹,染色质由DNA和组蛋白构成,细胞以有丝分裂或减数分裂方式繁殖,细胞内有多种功能专一的细胞器的分化。细胞膜、细胞质、细胞核和细胞器为各种真核细胞所共有,而细胞壁则仅为真菌和藻类所有,此外在许多种类的细胞(包括性细胞)外还长有与原核生物截然不同的“9+2型”结构的运动细胞器——鞭毛或纤毛。
4、由细胞骨架等物质组成的细胞间质支撑着真核生物的细胞质,其内包含着各种执行重要生理功能的细胞器,例如内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体和叶绿体(仅存于光合生物中)等,其中的线粒体和叶绿体在结构和功能(能量转化和产生)上有着许多相似处,加之在它们的基质中都含有独特的环状DNA和部分蛋白质的合成机构,故属半自主性细胞器,这些均为真核生物起源于原核生物的内共生假说提供了有力的证据。
思 考 题
- 什么叫革兰氏染色?革兰氏染色的机理是什么?
2.细菌的基本结构和特殊结构及其功能。
3.什么是缺壁细菌?试简述四类缺壁细菌的形成、特点和实践意义。
4.试理顺染色质、DNA、组蛋白、核小体、螺线管、超螺旋环和染色体之间的关系。
第四章 微生物的营养
计划学时:2
重点:微生物的营养物质及其功能,培养基的配制原则,各种培养基的定义及适用范围。
第一节 微生物的营养
微生物同其它生物一样,需要不断地从它的外部环境中吸收所需要的各种物质,来合成本身的细胞物质和提供机体进行各种生理活动所需的能量,使机体能进行正常的生长与繁殖,才能保证生命能够维持与延续下去,保持生命的连续性。那些能够满足机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需要的物质通常称为营养物质(nutrient)。这些营养物质在机体中的作用可以概括为参与细胞组成、构成酶的活性成分与物质运输系统和提供机体进行各种生理活动所需要的能量。微生物获得与利用营养物质的过程通常称为营养(nutrition)。营养物质是机体进行各种生理活动的物质基础。
一、微生物的六大营养要素
根据微生物细胞化学成分分析,微生物细胞与其他高等动植物一样,也是由碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钠、镁、钙、铁、锰、铜、钴、锌、钼等化学元素组成。其中碳、氢、氧、氮、磷、硫六种元素占细胞干重的97﹪(表6-1)。微生物细胞中的这些元素主要以水、有机物和无机盐的形式存在于细胞中。有机物主要是由蛋白质、糖、脂、核酸、维生素以及它们的降解产物与一些代谢产物等物质组成;无机物则是参与有机物组成或单独存在于细胞原生质内的无机盐等灰分物质中;水是细胞中的一种主要成分,一般可占细胞鲜重的90﹪以上。微生物细胞的化学组成并不是绝对不变的,它往往因微生物种类、培养条件、菌龄不同而在一定程度的范围内发生变化。
组成微生物细胞的化学元素分别来自微生物生存所需要的营养物质,即微生物生长所需的营养物质应该包含有组成细胞的各种化学元素。这些物质概括为提供构成细胞物质的碳素来源的碳源物质,构成细胞物质中氮素来源的氮源物质,和一些含有磷、镁、硫、钾、钠、钙、铁、锰、铜、钴、锌、钼等化学元素的无机盐。除有某些特殊需要的微生物外,只要提供碳源、氮源和无机盐,就可以满足一般微生物的正常生长与繁殖。
微生物生长所需要的元素主要是由相应的有机物与无机物的形式提供的,小部分可以由分子态的气体物质提供。营养物质按照它们在机体中的生理作用不同,可将它们区分成碳源、氮源、能源、无机盐、生长因子、和水六大类。
- 碳源
凡是可以被微生物用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的物质通称碳源(carbon source)。碳源通过机体内一系列复杂的化学变化被用来构成细胞物质和(或)为机体提供完成整个生理活动所需要的能量。因此,碳源通常也是机体生长的能源。能作为微生物生长的碳源的种类极其广泛,既有简单的无机含碳化合物CO2和碳酸盐等,也有复杂的天然的有机含碳化合物,它们是糖和糖的衍生物、脂类、醇类、有机酸、烃类、芳香族化合物以及各种含碳的化合物(表6-2)。但是微生物不同,利用这些含碳化合物的能力也不相同。有的微生物能广泛利用各种不同类型的含碳物质,如假单胞菌属中的某些种可利用90种以上的不同类型的碳源;有的微生物利用碳源物质的能力有限,只能利用少数几种碳源进行生长,例如某些甲基营养型细菌只能利用甲醇或甲烷等含碳化合物进行生长。在这些碳源物质中糖类物质是一般微生物最容易利用的良好碳源物质与能源物质。另外有些有毒的含碳物质如氰化物、酚等也能被某些细菌分解与利用,因而可以利用这类细菌来处理它们,以消除这些物质的毒害作用。
有一部分微生物能利用CO2作为生长的唯一碳源或主要碳源,它们将CO2逐步转化成菌体物质或代谢产物。由于CO2是一种被彻底氧化的含碳物质,将它转变成菌体物质或代谢产物的过程中所需要的能量或由光能转变而来,或从无机物氧化过程中获得,可以看出这类微生物生长所需要的碳源与能源分别来自不同类型的物质。
目前在微生物工业发酵中用于微生物生长的碳源主要是糖类物质,即单糖、饴糖、淀粉(玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉等)、麸皮、各种米糠等,为了解决工业发酵用粮与人们日常食用粮、动物饲料用粮的矛盾,广泛开展了以纤维素、石油、CO2和H2等作为碳源与能源来培养微生物的代粮发酵的科学研究。目前已能利用石油或石油产品作为碳源来生产氨基酸、维生素、辅酶、有机酸、核苷酸、抗生素与酶制剂等各种有用产品。
(2)氮源
氮也是细胞中的一种主要组成元素,它来自环境中的含氮物质或分子氮。凡是能被微生物用来构成细胞物质中或代谢产物中氮素来源的营养物质通常称为氮源(nitrogen source)。这类物质主要是用来作为合成细胞物质中含氮物质的原料,一般不用作能源,只有少数自养细菌能利用铵盐、硝酸盐作为机体生长的氮源与能源,某些厌氧细菌在无养与糖类物质缺乏的条件下,也可以利用氮源氨基酸作为生长的能源物质。能够被微生物用作氮源的物质有蛋白质或它们不同程度的降解产物(如胨、肽、氨基酸等)、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、以及分子态氮等(表6-3)。
在实验室或生产上常用的氮源有碳酸铵、硝酸盐、硫酸铵、尿素、氨等。许多腐生型细菌、肠道菌、动植物致病菌一般都能利用铵盐或硝酸盐作为氮源。例如大肠杆菌、产气杆菌、枯草杆菌、铜绿假单胞菌等都可以利用硫酸铵、硝酸铵作为氮源,放线菌可以利用硝酸钾作为氮源,霉菌可以利用硝酸钠作为氮源等。
在实验室里常用的有机氮源有牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼粉、玉米浆等。许多腐败细菌、寄生性细菌、霉菌、酵母菌等可以利用的氮源有蛋白质或蛋白质的降解产物。对于许多微生物来说,通常可以利用无机含氮化合物作为氮源,也可以利用有机含氮化合物作为氮源。例如土霉素产生菌在生长过程中既可以硫酸铵,也可以利用玉米浆、黄豆饼粉、花生饼粉作为氮源,而且它们利用硫酸铵与玉米浆的速度比利用黄豆饼粉与花生饼粉的速度快。这是因为硫酸铵中的氮以还原态氮的形式存在,可以直接被菌体吸收与利用,玉米浆中的氮主要是以蛋白质的降解产物和以蛋白质中的有机氮形式存在。而降解产物特别是氨基酸又直接可以通过转氨作用等方式被机体利用;在黄豆饼粉、花生饼粉里所含的氮则主要是以蛋白质的形式存在,这种蛋白质必须通过水解之后才能被机体利用。在土霉素发酵中硫酸铵与玉米浆通常是以速效氮源的形式加以利用,黄豆饼粉与花生饼粉则是以迟效氮源的类型进行利用。速效氮源通常是有利于机体的生长,迟效氮源有利于代谢产物的形成。在工业发酵过程中,往往是将速效氮源与迟效氮源按一定的比例制成混合氮源加到培养基里,以控制微生物的生长时期与代谢产物形成期的长短,达到提高产量的目的。固氮微生物在培养基里缺乏化合态氮源的条件下,可以利用分子态的氮气作为氮源进行生长。这类微生物有营非共生生活的好氧型自生固氮菌、兼性厌氧型的克氏肺炎杆菌和厌氧型的巴氏固氮梭菌等不同类型的机体,也有营共生生活的固氮菌,如与植物共生的根瘤菌等。这些固氮菌中有一些同时是光合细菌,例如某些蓝细菌既能进行光合作用又能行固氮作用。固氮菌在含有化合态氮的培养基里生长时就失去了固氮能力,而直接利用化合态氮源进行生长,它们只有在培养基里缺乏化合态氮时,才还原大气中的分子态氮,利用它们进行生长。
(3)能源
能为微生物生命活动提供能量来源的营养物或辐射能称为能源(energy source)。由于各种异养型微生物的能源就是碳源,因此微生物的能源比较简单,根据来源不同可以把能源分为两类:
一是化学物质,化能有机异养型微生物的能源为有机物,与它们的碳源相同。化能无机自养型微生物的能源为无机物,与它们的能源物质不同。二是辐射能,是光能自养型和光能异养型微生物的能源。
化能无机自养型微生物的能源都是一些还原态的无机物,例如NH4+、NO2-、S、H2S、H2和Fe2+等。能利用这种能源的微生物都是一些原核生物,包括亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌等。
在微生物生长过程中,具体某一种营养物质可同时兼有几种营养要素的功能,如氨基酸即可以作为某些微生物的碳源和氮源,又是能源。
- 无机盐
无机盐(mineral salts)是微生物生长必不可少的一类营养物质,它们为机体生长提供必需的金属元素。这些金属元素在机体中的生理作用有参与酶的组成、控制细胞的氧化还原电位和作为某些微生物生长的能源物质等。一般微生物生长所需要的无机盐有硫酸盐、磷酸盐、氯化物以及含有钠、钾、镁、铁等金属的化合物。凡生长所需浓度在10-3~10-4mol/L范围内的元素可称为大量元素,如P、S、K、Mg、Na和Fe等,凡生长所需浓度在10-6~10-8mol/L范围内的元素则称为微量元素,如Cu、Zn、Mn、Mo、Co、Ni、Sn、Se等
磷 磷在微生物生长与繁殖过程中起着重要的作用。它既是合成核酸、核蛋白、磷脂与其它含磷化合物的重要元素,也是许多酶与辅酶如辅酶Ⅰ(NAD)、辅酶Ⅱ(NADP)、辅酶A、辅羧化酶等。各种核苷磷酸如ADP、ATP、CTP、UTP等在细胞物质合成与能量传递和储存过程中也起着重要作用。此外磷酸盐还是磷酸缓冲剂的组成成分,它对环境中pH起调节作用。
硫 硫是胱氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸的组成元素之一,因而它也是构成蛋白质的主要元素之一;另外硫也参与一些生理代谢活性物质的组成,例如在物质代谢过程中起重要作用的硫胺素、生物素、辅酶A等都含有硫,表明硫在机体内的物质代谢上起着重要作用。硫与硫化物也能作为某些微生物生长的能源物质。微生物生长所需要的硫主要是从含硫的无机盐和含硫的有机物中得到。
镁 微生物生长需要一定数量的镁元素。镁在生活机体内的作用有:1.构成某些酶的活性成分,例如己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、肽酶、羧化酶、核酸聚合酶等的酶活性和最大酶活性需要镁离子存在;2.它是光合微生物的光合色素——叶绿素或细菌叶绿素的组成元素,因而在光能转换上起重要作用;3.它在微生物细胞中某些细胞结构如核糖体、细胞膜等的稳定上起重要作用。不同的微生物对镁的需要量不同。一般来说,革兰氏阳性细菌对镁的需要量比革兰氏阴性细菌大。如果环境中缺少镁,微生物生长得不到足够的镁,会导致核糖体与细胞膜的稳定性降低,而影响机体的正常生长。微生物生长所需要的镁主要来自硫酸镁或其它镁盐。
铁 微生物生长需要铁。铁是微生物细胞内过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素与细胞色素氧化酶的组成元素,同时铁还是某些铁细菌生长的能源物质,因此缺铁会使机体内的某些代谢活动降低或丧失,或使某些铁细菌生长得不到能量,从而使机体的生长受到影响或停止。例如大肠杆菌在缺铁的培养基里培养时,不能合成足够的甲酸脱氢酶,因而在发酵葡萄糖时不生成气体。另外培养基中铁含量高低会影响白喉杆菌形成白喉毒素的能力,在铁含量充足时,白喉杆菌基本上不形成白喉毒素,在铁含量不足或缺乏时,它们能大量合成白喉毒素,因此,可以通过控制培养基中铁的浓度变化来控制白喉杆菌形成白喉毒素的能力。微生物生长所需要的铁通常来自亚硫酸铁或其它铁盐。
钾 钾是细胞中的重要阳离子之一,它是许多酶的激活剂。另外,钾也参与细胞内许多物质的运输系统的组成。各种无机钾盐都可以用作微生物生长的钾源,其中磷酸的钾盐如磷酸二氢钾与磷酸氢二钾通常是组成缓冲剂的成分,因此它们除了用作钾源外,还在pH的调节上起重要作用。
钙 钙也是细胞内的一种重要阳离子,它一方面是某些酶如蛋白酶的激活剂,另一方面也是细菌芽孢的一种重要组成元素,根据资料表明钙的存在是构成芽孢抗热能力强的因素之一。各种水溶性钙盐通常是微生物的钙素来源。
除上述几种重要元素外,微生物的正常生长通常还需要其它某些重要元素(表6-4),这些元素一般是参与酶蛋白的组成,或者能使许多酶活化,它们的存在会大大提高机体的代谢能力,如果微生物在生长过程中,缺乏这些元素,会导致机体生理活性降低,或导致生长过程停止。由于机体对这些元素的需要量极其微小,一般称它们为微量元素。微量元素通常混杂存在其它营养物质中,如果没有特殊原因,在配制培养基的过程中没有必要另外加入。但需要指出的是,微量元素中许多是重金属元素,如果它们过量不仅不能提高机体的代谢活性,反而对机体的正常代谢过程会产生毒害作用,而且单独一种微量元素过量产生的毒害作用更大,因此,微生物生长所需要的微量元素一定要控制在正常的浓度范围内。
(5)生长因子 某些微生物在一般含有碳源、氮源、无机盐的培养基里培养时还不能生长或生长极差,但当在这种培养基里加进某种组织(或细胞)提取液时,这些微生物能生长得很好。说明这种组织(或细胞)里含有某些微生物生长所需要的因子。生长因子(growth factor)通常指那些微生物生长所必需而且需要量很小,但微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体需要的有机化合物。各种微生物生长需要的生长因子的种类和数量是不同的(表6-5)。自养微生物和某些异养微生物(如大肠杆菌)不需外源生长因子也能生长。同种微生物对生长因子的需求也会随着环境条件的变化而变化,例如鲁氏毛霉(Mucor rouxii)在厌氧条件下生长时需要维生素B1与生物素,而在有氧的条件下生长时自身能合成这两种物质,不需外加这两种生长因子。有时对某些微生物生长所需的生长因子不清楚时,在配培养基时,一般可用生长因子含量丰富的天然物质作原料以保证微生物对它们的需要,例如酵母膏、玉米浆、牛肉浸膏、麦芽汁等新鲜动植物的汁液。
根据生长因子的化学结构与它们在机体内的生理作用,可将它们分成维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤(或嘧啶)碱基三大类。首先发现的生长因子的本质是维生素。目前已经发现许多维生素都能起生长因子的作用。表6-6 列出了一些在代谢过程中起重要作用的维生素,从表中可以看出它们中的大部分是构成酶的辅基或辅酶,它们是酶活性所需要的成分。