(一)无性孢子繁殖
无性繁殖是指不经过两性细胞的配合,只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化(切割)而形成同种新个体的过程。
1.厚垣孢子(chlamydospore)这类孢子具有很厚的壁,故又名厚壁孢子,很多真菌都能形成这类孢子。厚垣孢子也是真菌的休眠体,可抵抗热与干燥等不良环境条件。它们的形成方式:首先在菌丝顶端或中间,一部分原生质浓缩、变圆,类脂物质密集,然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚,形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。有的表面还有刺或疣的突起。有的真菌在营养丰富、环境条件正常时照样形成厚垣孢子。看来,这是该菌件适宜时,厚垣孢子萌发,长出新菌丝。如毛霉中的总状毛霉,往往在菌丝中间部分形成这样的孢子。
2.节孢子 它由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段,出现许多横隔膜,然后从横膜处断裂,产生很多单个孢子。如白地霉幼龄菌体为多细胞丝状,衰老时菌丝内出现许多横隔膜,然后自横隔膜处断裂,形成一串串短柱柱、筒状或两端钝圆的细胞,即节孢子,亦称粉孢子。
分生孢子是最常见的无性孢子,大多数真菌均以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子,其作用可能有利用借助空气传播。
3.分生孢子(conidium)系由菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。红曲霉属、交链孢霉属等的分生孢子,着生于菌丝或其分枝的顶端,单生、成链或成簇排列,分生孢子,着生于菌丝或其分枝的顶端,单生、成链或成簇排列,分生孢子梗的分化不明显而曲霉属和青霉属却具有明显化的分生孢子梗,梗的顶端再形成孢子。
4.孢囊孢子(sporangiospore)这种孢子形成一个特殊的、囊状结构的孢子囊内,故名孢囊孢子。霉菌发育到一定阶段,菌线加长,顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的"囊状"结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而形成孢子囊,并逐渐长大。囊中密集细胞和许多核,每个核外包围细胞质,形成孢子壁,随后,这些包围了核的细胞质割成小块,每块发育成一个孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。孢子囊下方的菌丝叫孢子囊梗,孢子囊与孢子梗之间的隔膜是凸起的,使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢囊孢子成熟后,孢子囊破裂,孢子散出。有的孢子囊壁不破裂,孢子从孢子囊上的管或孔口溢出。
孢囊孢子按其运动性可分为两类:一类是游动的孢囊孢子,又称游动孢子(zoospore),在其侧面或后端有1-2根鞭毛。水生真菌如绵霉属就以游动孢子进行繁殖,随水传播;另一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊孢子,又称不动孢子又称静孢子)。当孢子囊壁破裂后散于空气中而传播。有的霉菌还能以芽孢子(budding spore)进行繁殖。由菌丝细胞如同发芽一样发生小突起,经过细胞壁紧缩,最后脱离母细胞而成,形如球状。毛霉和根霉在液体培养基中所形成的一种"酵母型"细胞,亦属芽孢子。
上述各种无性孢子,萌发时产生芽管,进一步发育成菌丝体。真菌的无性孢子产生一个季节中可产生许多多次,数量大,又具一定抗性。这些特点被用于发酵工业,短期内可得到大量菌体,同时也利于菌种保藏。倘若控制不好,也常引起实验室和工业生产上的霉菌污染,植物病害的蔓延,人畜的某些真菌性疾病,也多是由无性孢子进行传播的。
(二)有性孢子和繁殖
经过两个性细胞结合而产生新个体的过程为有性繁殖。霉菌与其他真菌一样,有性繁殖过程可分为三个阶段:第一阶段是质配(plasmogamy)。即两个性细胞接触后进行结合, 二者的细胞质融合在一起。此时,两个性细胞的核也共存于同一细胞中,称双核细胞。这两个核不结合,每个核的染色体数目都是单倍的(可用n+n表示);第二阶段为核配(karyogamy)。质配后,双核细胞中的两个核融合(或结合),产生出二倍体接合子核,此时核的染色体数是双倍的(可以2n表示)。在低等真菌中,质配后立即核配,而高等真菌常有双核阶段,质配后两个核并不立即结合,需经很长时间才能核配。在此期间,双核细胞甚至又可同时各自分裂;第三段是减数分裂(meiosis)。核配后经一定发展阶段,具有双倍体的细胞核,通过减数分裂,核中的染色体数上目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂,菌体核的染色体数止都是单倍的。双倍体只限于接合子(zygote)。在霉菌中,有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍,多发生在特定条件下,往往在自然条件下较多,在一般培养基上不常出现。有性繁殖方式因菌种不同而异。有的霉菌两条营养菌丝就可以直接结合,如毛霉目中的一些种。对多数霉菌来说,则由菌丝分化形成特殊的性细胞(器官)配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配,形成有性孢子。霉菌有性孢子的形成是一个相当复杂的过程。这里只根据有性结合方式和有性孢子的类型以简略介绍。
1.卵孢子(oospore)由两个大小不同的配子囊结合发育而成。小型配子囊叫雄器,在型配子囊叫藏卵器,它们均由菌丝分化而来。藏卵器中的原生质在与雄器配合前,往往收缩成一个或数个原生质团,成为单核卵球。有的藏卵器原生质分为两层,中间的原生质浓密,称为卵质,其外层叫周质。卵质 所南的团就是卵球,相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时,雄器中的内含物--细胞质和细胞核通过授精管进入藏卵器和与卵球结合,卵球生出外壁即成为卵孢子。
2.接合孢子(zygospore)接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似,形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。首先,两个化学诱发,各自向对方伸出极短的特殊菌丝,称为接合子梗 (zyophore)。性质协调的两个接合子梗成对地相互吸引,并在它们的顶部融合形成融合膜。两个接合子梗的顶端膨大,形成原配子囊。而后,在靠近每个配子囊的顶端形成一个隔膜--配了囊隔膜,使二者都分隔成两个细胞,即一个顶生的配子囊柄细胞,随后融合膜消解,两个配子囊发生质配,最后核配。由两个配子囊融合而成的细胞,起初叫原接合配子囊。原接合配子囊再膨大发育成厚而多层的壁,变成颜色很深、体积较大的接合孢子囊,在它的内部产生一个接合孢子。应该强调的是,接合孢子囊和接合孢子在结构上是不相同的。接合孢子经过一定的休眠期,在适宜的环境条件下,萌发成新的菌丝。
根据产生接合孢子菌丝来源或亲和力不同,一般可分为同宗配合和异宗配合两类。例如毛霉目中就存在这两种类型。所谓同宗配合,即每一菌体都是自身可孕的,不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖。显然,没有两性异体的霉工务是同宗配合的。如有性根霉单一的孢囊孢子萌发后,所形成的菌丝体,当相邻两菌丝靠近时,经过如前所述的过程,便可产生接合孢子。甚至同一菌丝的分枝间也可接触而形成接合孢子(图2-93,A)。所谓异宗配合,是指每一菌体都是自身不孕的,不管它是否雌雄同体,都需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。换言之,接合孢子的产生需两种不同质的菌丝相遇后才能形成,而这两种有亲和力的菌系,在形态上并无什么区别。毛霉目中多数种如匐枝根霉、高大毛霉等均以此方式形式接合孢子。异宗配合来自不同质菌丝,那么如何辨认它们呢?这两种菌丝分化形成的配子囊,二者在形态、大小上无法区别,更无雌雄之分,但生理上确有差异,所以常用接合作用来判断。一般以"+"和"-"来表示两个不同质的细胞,即认定一种配子囊为"+",凡能与之结合形成接合孢子的配子囊则为"-",否则为"+"。
3.子囊孢子(ascospore) 在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊是一种囊状结构,绝大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形,有的具特征性的球形或卵形,还有的为长方形。每个子囊内通常含1-8个子囊孢子,有的是4个或2个,其孢子数目常以2n表示。子囊孢子和子囊一样,其形状、大小、颜色也是多种多样的。子囊多半集体产生。在多个子囊的外部,由菌丝体组成共同的保护组织,整个结构成为一个子实体,子囊包在其中。这种有性子实体称为囊果。子囊果的结构、形态、大小随种而异,而且有其特定的名称,主要有三种类型。
(1)闭囊壳(cleistothecium) 子囊产生于完全封闭的子囊果内。
(2)子囊壳(perithecium) 子囊由几层菌丝细胞组成的特殊的壁所包围,子囊果成熟时,出现一个小孔,通过孔口放出子囊孢子。
(3)子囊盘(apothecium) 仅在子囊基部有多层菌丝组成盘状。子囊平行排列在盘上,上部展开,犹如果盘,故称子囊盘。
子囊果成熟后,子囊孢子从子囊中释出来,在适宜条件下萌发成新的菌体。
子囊菌形成子囊的方式也不一样。最简单的是两个营养细胞接合后直接形成,啤酒酵母菌的子囊即如此。而高等子囊菌形成子囊的方式较复杂,多由形态上具分化的两性细胞接触后形成。
上述特征,常作为分类的依据。
两个细胞(或配子)为什么能发生有性结合而形成有性孢子呢?可能与真菌的性激素有关。
从上述繁殖方式可以看出:霉菌从一种孢子开始,经过一定的生长发育,最后又产生同一种孢子。这一过程包括无性繁殖和有性繁殖两个阶段。我们把这一循环称为霉菌生活史。典型的生活史是,霉菌的菌丝体(营养体)在适宜条件下产生无性孢子,无性孢子萌发形成新的菌丝体,如此重复多次。这是霉菌生活史中的无性繁殖阶段。霉菌生长发育后期,在一定条件下,开始发生有性繁殖,即从菌丝体上分化出特殊的性器官(细胞),经过质配、核配,形成双倍体细胞核,最后经减数分裂形成单倍体孢子,该类孢子萌发再形成新的菌丝体。
四、霉菌的代表属
霉菌种类繁多,这里介绍的是人类生活及生产实践关系较为密切而又常见的几种。
(一)毛霉(Mucor)它是一种较低等的真菌,多为腐生,罕寄生。具有分解蛋白质的能力,是用于制用腐乳、豆豉等食品的重要菌种。有的可用于大量生产淀粉酶,如在毛霉、鲁毛霉、总状毛霉等。梨形毛霉是生产柠檬酸的重要菌种。它们还具有转化甾族化合物的能力。毛霉分布于土壤、肥料中,也常见于水果、蔬菜以及各种淀粉性食物和谷物上,引起霉腐变质。 毛霉生长迅速,产生发达的菌丝。菌丝一般白色,不具隔膜,不产生假根,是单细胞真菌。以孢囊孢子进行无性繁殖,孢子囊黑色或褐色,表而光滑。有性繁殖则产生接合孢子。
(二)根霉(Rhizopus)根霉与毛霉同属毛霉目,很多特征相似,主要区别在于,根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形,在培养基表面水平生长。匍匐菌丝着生孢子囊梗的部位,接触培养基外,菌丝伸入培养基内呈分枝状生长,犹如树根,故称假根,这是根霉的重要特征。其有性繁殖产生接合孢子,无性繁殖形成孢囊孢子。
根霉菌菌丝体白色、无隔膜,单细胞,气生性强,在培养基上交织成疏松的絮状菌落,生长迅速,可蔓延覆盖整个表面。
在自然界分布很广,空气、土壤以及各器皿表面都有存在。并常出现于淀粉质食品上,引起馒头、面包、甘薯等发霉变质,或造成水果蔬菜腐烂。
根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶,是工业上有名的生产菌种。有的用作发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中,用根霉作为糖化霉种已有悠久的历史,同时也是家甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸(延胡素酸、乳酸)的生产中被广泛利用。
常见的根霉有匍枝根霉[即黑根霉俗称面包霉],米根霉等。
(三)曲霉(Aspergillus)是发酵工业和食品加工业的重要菌种,已被利用的近60种。2,000多年前,我国就用于制酱,也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用曲霉生产各种酶制剂(淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等)、有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等),农业上用作糖化饲料菌种。例如黑曲霉、米曲霉等。
曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。生长在花生和大米上的曲霉,有的能产生对人体有害的真菌毒素,如黄曲霉毒素B1能导致癌症,有的则引起水果、蔬菜、粮食霉腐。
曲霉菌丝有隔膜,为多细胞霉菌。在幼小而活力旺盛时,菌丝体产生大量的分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊,一般呈球形。项囊表面长满一层或两层辐射状小梗(初生小梗与次生小梗)。最上层小梗瓶状,顶端着生成串的球形分生孢子。以上几部分结构合称为"孢子穗"。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。这些都是菌种鉴定的依据。分生孢子梗生于足细胞上,并通过足细胞与营养菌丝相连。曲霉孢子穗的形态,包括分生孢子梗的长度、顶囊的形状、小梗着生是单轮还是双轮,分生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等,都是菌种鉴定的依据。
曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段,极少数可形成子囊孢子,故在真菌学中仍归于半知菌类。
(四)青霉(Penicillium) 是产生青霉素的重要菌种。广泛分布于空气、土壤和各种物上,常生长在腐烂的柑桔皮上呈青绿色。目前已发现几百种,其中产黄青霉、点青霉等都能大量产生青霉素。青霉素的发现和大规模地生产、应用,不仅对抗生素工业的发展起了巨大的推动作用,加上其他抗生素的广泛使用,因而像磺胺药物一样,使人类的平均寿命,再次延长了四岁。此外,有的青霉菌还用于生产灰黄霉素及磷酸二酯酶、纤维素酶等酶制剂、有机酸。1981年报导,疠孢青霉是纤维素酶的新来源,它能分解棉花纤维。
青霉菌菌丝与曲霉相似,但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大,无顶囊,经多次分枝,产生几轮对称或不对称小梗,小梗顶端产生成串的青色分生孢子。孢子穗形如扫帚,美国研究者Thom按照分生孢子梗的形态,把青霉属分为四组。即一轮青霉:分生孢子梗只有一轮分枝;二轮青霉:分生孢了梗产生两轮分枝;多轮青霉;分生孢子梗具三轮以上分枝;不对称青霉:分生孢子梗上,不对称地产生或多或少轮层的分枝。孢子穗的形态构造是分类鉴定的重要依据。
青霉属中大多数种的有性阶段至今还不知道。
(五)脉孢菌(Neurospora)因子囊孢子表面有纵形花纹,犹如叶脉而得名(图2-102),又称链孢霉。
它具有疏要松网状的长菌比,有隔膜、分枝、多核;无性繁殖形成分生孢子,一般为卵贺形,在气生菌丝顶部形成分枝链,分生孢子中呈桔黄色或粉红色,常生长在面包等淀粉性食物上,故俗称红色面包霉。脉孢菌的有性过程产生子囊和子囊孢子,属异宗配合。其有性过程如图2-103所示。一株菌丝体形成子囊壳原,另一株菌丝体的菌丝与子囊壳原的菌丝结合,两株菌丝中的核在共同的细胞质中混杂存在,反复分裂,形成很多核;两个异宗的核配对形成很多二倍体核,每个结合的核包在一个子囊内;子囊里的二倍体核经两次分裂形成4个单倍体核;再经一次分裂,则成为8个单倍体核,围绕每个核发育成一个子囊孢子。每个子囊中有8个子囊孢子。
此时,子囊壳原发育成子囊壳。子囊壳圆形,具有一个短颈,光滑或具松散的菌丝,褐色或褐黑色。在一般情况下,脉孢菌很少进行有性繁殖。
脉孢菌是研究遗传的好材料。因为它的子囊孢在子囊内呈单向排列,表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌杂交形成的子囊孢子的分别培养,可研究遗传性状的分离及组合情况。在生化途径的研究中也被广泛应用。此外,菌体内含有丰富的蛋白质、维生素B12等。用稻草培养脉孢菌可制成稻草曲,这是一种很好的饲料。有的用于发酵工业。最常见的菌种如粗糙脉孢菌、好食脉孢菌。有的可造成食物腐烂。
(六)交链孢霉(Alternaria)是土壤、空气、工业材料上常见的腐生菌,植物的叶子、种子和枯草上也常见到,有的是载培植物的寄生菌。菌丝暗至黑色,有隔膜,以分生孢子进行无性繁殖。分生孢子梗较短,单生或丛生,大多数不分枝,与营养菌丝几乎无区别。分生孢子呈纺锤状,顶端延长喙状,多细胞,有壁砖状分隔(参见图2-89,B),分生孢子常数个成链,一般为褐色。尚未发现有性世代。有些菌种可用于生产蛋白酶,某些种可用于甾族化合物转化。
(七)赤霉菌(Gibberella)包括许多寄生于植物的病菌。赤霉菌菌丝蔓延于宿主体内,并在宿主表面产生大量白色或粉红色的分生孢子。在固体培养基上形成白色、较紧密的绒毛状菌落。
赤霉菌的无性过程产生分生孢子。首先在一些菌丝尖端形成多级双叉分枝的分枝的分生孢子梗,梗上产生大、小两种分生孢子。大的为镰刀形,中间有3-5个隔膜,单生或丛生在分生孢子梗顶端。而小分生孢子卵圆形,其中无隔膜。分生孢子萌发形成新的菌丝体。赤霉菌的有性繁殖形成子囊孢子,子囊内有8个囊孢子,子囊着生于子囊壳内。
此属中的水稻恶苗病菌,能促使稻苗疯长,它的代谢产物叫赤霉素,是一种植物生长刺激素,能促进各种作物和蔬菜等的生长,在临床上,也显示了一定效果。
(八)白僵菌(Beauveria)菌丝细弱,直径约1.5-2.0微米,无色透明,有隔膜,并分枝。菌落平坦,孢子形成后表面呈粉状,白色至淡黄色。无性繁殖形成分生孢子。分生孢子梗瓶状,分生孢子梗或小梗可多次分叉,聚集成团,小梗顶端着生孢子。孢子一般为球状,直径2-2. 5微米。若行液体振荡或通气培养,则形成圆柱形节孢子。
白僵菌目前已成为真菌中治虫效果最好的农药之一。其孢子在虫体上萌发后,穿过体壁,进入虫体,大量繁殖,吸收营养,致使昆虫死亡。死虫僵直,并呈白茸毛状,故称白僵菌。国内外广泛用于杀灭农林害虫,如玉米螟、苹果食心虫、棉花红蜘蛛、松毛虫等。防治效果达70-90%。
但是,白僵菌对家蚕亦有杀害作用。近年发现,白僵菌萃取液中的节卵孢毒素(oosporein)对脊椎动物幼体有剧毒,对小麦、燕麦、烟草、豆科植物等有明显的药害和抑制生长的作用。因此,对其安全性应予注意。同时发现,在生产过程中若接触和吸入了较多的白僵菌孢子,可使人产生短时的类似感冒的症状。
第六节 酵 母 菌
酵母菌(yeast)是一群单细胞的直核微生物。这个术语是无分类学意义的普通名称。通常用于以芽殖或裂殖来进行无性繁殖的单细胞真菌,以与霉菌区分开。极少数种可产生子囊孢子进行有性繁殖。
酵母菌应用很早,与人类关系密切,在酿造、食品、医药工业等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商时代,我国劳动人民就用酵母菌酿酒,多少世纪以来,它便以发酵果汁、面包、馒头和制造某些美味、营养的食品服务于人类。今天,酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞蛋白质含量高达细胞干重的50%以上,并含有人体必需的氨基酸。据估计,如果每天生产450万千克酵母菌体,其蛋白质含量相当于一万头肉用牛。此外,利用酵母菌体,还可提取核苷酸、辅酶A、细胞色素c、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞体积小,表面积大,代谢旺盛,繁殖速度快于动物2,000多倍。若以造纸厂、糖厂、淀粉厂、木材水解厂的废液为原料,通过通气培养方式,便可进行工业化的大批量生产,故有些国家酵母菌体生产已商品化,用以补充食物或饲料等。有的酵母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还具有氧化石蜡降低石油凝固点的作用,或者以烃类为原料发酵制取柠檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸、甘油、甘露醇、酒精等。
酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质,少数嗜高渗压酵母菌如鲁氏本母、蜂蜜酵母、可使蜂蜜、果酱败坏;有的是发酵工业的污染菌,它们消耗酒精降低产量或产生不良气味,影响产品质量。某些酵母菌可引人和植物的病害。例如白假丝酵母(又称白色念珠菌)可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病。新型隐球酵母可引起慢性脑膜炎、肺炎等。
酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性环境,诸如果品、蔬菜、花蜜和植物叶子上,特别是葡萄园和果园的土壤中,因而有人称其为糖菌。在牛奶和动物的排泄物中也可找到。空气中也有少数存在,它们多为腐生型,少数为寄生型。
一、酵母菌的形态结构
大多数酵母菌为单细胞,一般呈卵圆形、圆形、圆柱形或柠檬形。大小约1-5×5-30微米。最长的可达100微米。各种酵母菌有其一定的大小和形态(图2-106),但也随菌龄及环境条件而异。即使在纯培养中,各个细胞的形状、大小亦有差别。有些酵母菌细胞与其子代细胞连在一起成为链状,称为假丝酵母。
酵母菌细胞壁厚约1.2微米,不及细胞细胞壁坚韧。细龄较薄,随之增厚,可分为3层:内、外两层是电子致密层,中间为电子稀疏层。壁的化学成分主要是葡聚糖(30-34%)和甘露聚糖 (30%)。此外,脂类8.5-13.5%,蛋白质6-8%。几丁质含量因种而异,裂殖酵母属一般不含几丁质,酿酒酵母含1.2%,有的假丝酵母含量超过了2%。酵母菌的葡聚糖,分子量为240,000道尔顿,是一种分枝的多糖聚合物。主链以β-1,6糖苷键结合,支链则以β-1,3糖苷键结合;甘露聚糖(mannan)也是一种分枝聚合物,主链以α-1,6糖苷键结合,而支链则以α-1,2或α-1,3糖苷键结合。葡聚糖与甘露聚糖之间的由蛋白质维系起来(多肽链中的天门冬酰胺残基通过N-乙酰氨基葡萄糖残基与甘露聚糖主链接)。近10%的甘露聚糖的侧链,通过磷酸二酯键与磷酸连接。有的酵母菌如隐球酵母属,在细胞壁外还覆盖有类似细菌的荚膜多糖物质。环境条件也影响酵母菌细胞的表面结构。例如能利用正烷烃的酵母菌,在麦芽糖培养基上培养,细胞表面粗糙;而在正烷烃培养基上培养,细胞表面产生产疣状突起,若再移入葡萄糖培养基中则看不到疣。在正烷烃培养基上长疣,可能因为烷烃较难吸收,靠疣来增大自身的表面积之故。
酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。从化学组成上看,有的酵母菌和酿酒酵母的细胞膜中含有固醇,这在原核生物中是罕见的。固醇的作用还不清楚,也许能增强膜的强度。酵母菌细胞已有由膜分化的细胞器。它的膜的功能不及原核生物细胞膜那样具有多样性,主要用于调节渗透压、吸收营养和分泌物质,并与细胞的合成作用有关。
经电子显微镜观察,得知酵母菌的细胞核由双层单位膜--核膜包围,核膜上具有大量的40-70纳米的核孔,因此,它的透性比细胞中的任何膜都大。核内有可见的染色体,其数目因种而异,如汉逊酵母菌只有4条,而有的却达17条之多。染色体呈线状,由DNA与组蛋白质固结合而成,每条染色体上都有一个着丝点。核内还有一个或几个核仁,它是合成核糖体的场所。在核膜外具中心体(由蛋白质亚基组成的一些细丝结构),中心体可能在酵母菌细胞出芽繁殖和有丝分过程中起作用。真核微生物DNA的含量比原核微生物的高10倍左右。
和其他生物一样,酵母菌细胞核携带有整个细胞的遗传信息,实际上是所有生物化学、遗传学过程的控制中心,在代谢和繁殖中起重要作用。在原核生物中,氧化磷化作用在膜上进行,电子传递中的酶及载体也分布在膜上。而酵母菌则集中于线粒体。酵母菌的线粒体是由双层单位膜包围的一种细胞器,由细胞膜分化而成,含有大量的脂、蛋白质和少量的RNA和DNA。内层膜内陷为嵴(crista),并偏向基质中央,这是酵母菌线粒体的特点。嵴在线粒体中以各种形状出现,与呼吸有产在的酵系分布其上,是能量转化的场所。嵴的两端均匀分布着圆形或多面形的颗粒--基粒,它是线粒体上传递电子的基本功能功能单位。嵴间有一空隙部分称为基质(matrix),为液相,其内充满了盐类、可溶性物质的颗粒,三羧酸循环的酶分布于其中。酵母菌线粒体比动物的小,直径一般为0.3-0.5微米,长达3微米,分布在细胞质中,每个细胞内至少10-20个(其他真核生物,有的多达50万个左右),非发酵型的胶红酵母,在呼吸活性高的时期,可见到非常发达的线粒体。酵母菌线粒体内含有一个DNA片段,是长达25微米的环状结构,它在整个细胞DNA中所占百分数因细胞生长期而异。像酿酒酵母,在生长对数期时,此DNA和DNA总量的6%,在稳定期时升至14%。这个比例,比其他物种都大。这种DNA可自我复制,它的形成不受核DNA的控制,而且可能决定线粒体某些性状的遗传。线粒体是能量转化的场所,是电子传递的基本功能单位,是细胞的能量仓库,也是氧化还原的中心。但是,酵母菌只有在有氧代谢情况下才需要线粒体,而厌氧条件或葡萄糖过量,对线粒体的形成或功能都有影响。